ZOOLOGICÄ. Original-Abhandlungen aus dem Gesammtgebiete der Zoologie. Herausgegeben Dr. Carl Chun in Leipzig. o -<■*>■ c Heft 33. Die Entwicklungsgeschichte der Scolopender von Dr. Richard Heymons in Berlin. Mit S Tafeln und 42 Figuren. STUTTGART. Verlag von Erwin Nägele 1901. 7 D ie Entwicklungsgeschichte der Scolopender von Dr. Richard Heymons Frivatdocent und Assistent am Zoologischen Institut in Berlin. Mit 8 Tafeln und 42 Figuren. STUTTGART. Verlag von Erwin Nägele. 1901. Alle Rechte vorbehalten. Bon*' Ei ben in Stuttgart Vorwort. Die Entwicklungsgeschichte der Myriopoden hat seit einer längeren Reihe von Jahren keinen Bearbeiter gefunden , obwohl wiederholt und von verschiedener Seite es als sehr wünschenswert bezeichnet wurde, genauere Aufklärung namentlich über die embryonalen Vor- gänge bei diesen Tieren zu besitzen. Ich darf daher wohl hoffen, dass die vorliegende Ab- handlung, welche ich den Fachgenossen hiermit übergebe, nicht unwillkommen sein wird. Wenn es auch anfänglich mein Wunsch gewesen war, die Entwicklungsgeschichte und Anatomie der Myriopoden verschiedener Gruppen in zusammenhängender Weise vom ver- gleichenden Standpunkte zu bearbeiten, so habe ich mich doch aus verschiedenen Gründen veranlasst gesehen, von diesem Vorhaben zur Zeit Abstand zu nehmen. Ich bringe daher nur meine Untersuchungsergebnisse an Vertretern der Gattung Scolopendra zur Kenntnis, deren Embryonalentwicklung — abgesehen von zwei von mir veröffentlichten kurzen Mitteilungen - gar nicht, deren postembrvonale Entwicklung und deren anatomischer Bau noch nicht aus- reichend bekannt sind. Ich habe mich bemüht, die gewonnenen Ergebnisse mit den Befunden an den nächstverwandten Tierformen, namentlich den Insekten und Onychophoren in Bezieh- ung zu setzen und damit, so weit es eben bis jetzt möglich ist, ein einheitliches Gesamtbild zu schaffen, dagegen habe ich geglaubt, auf weitergehende Vergleiche und Hinweise auf etwaige analoge Erscheinungen bei anderen Tiergruppen im allgemeinen Verzicht leisten zu können. Nicht geringe Hindernisse sind es gewesen, die sich meinen Untersuchungen in den Weg gestellt haben, denn da die letzteren im Norden, fern von der sonniyen Heimat der Scolopender vorgenommen werden mussten, so hat es allein jahrelanger mühevoller Zucht- versuche und vieler Anstrengungen bedurft, ehe es mir gelang, in den Besitz des notwendigen Materials zu kommen. Möge trotz solcher und mancher anderen Schwierigkeiten, unter denen diese Arbeit entstand, dieselbe doch zum weiteren Verständnis der Organisation und der Yer- wandschaftsbeziehungen der Arthropoden beitragen und hiermit auch wiederum Anregung zu neuen Forschungen auf diesem Gebiete geben. Der Verfasser. Inhalt. Einleitung. Seite Über die Biologie und Fortpflanzung der Scolopender , . . i I. Furchung und Keimblätterbildung. A. Untersuchungen an Scolopendra. i. Furchung und Bildung des Blastoderms (Intravitelline Entwicklungsvorgänge) ... 7 2. Die Entstehung der Keimblätter. a) Die Bildung der Dotterzellen, des Entoderms und Mesenchyms (Circum- polare Entwicklungsvorgänge) 12 b) Die Bildung des Mesoderms (Somatoblastische Entwicklungsvorgänge) .... 15 B. Über die Entstehung der Keimblätter bei Myriopoden und Insekten ... 18 II. Die äusseren Entwicklungserseheinungen. A. Die Segmentierung des Keimstreifens. 1. Der Beginn der Segmentierung, die Bildung von Mund und After 31 2. Der weitere Verlauf der Segmentierung, die Entstehung der Extremitäten ... 33 3. Die Einkrümmung des Keimstreifens 3y B. Die Entwicklung der Körpergestalt. 1. Die äusseren Entwicklungserscheinungen von der Einkrümmung des Keim- streifens bis zum Adolescensstadium 41 2. Die Bildung der Tergite, Sternite und Pleuren 45 3. Die Bildung des vorderen Körperendes und der Extremitäten 48 4. Die Entwicklung des hinteren Körperendes 54 C. Über den Körperbau der Arthropoden 59 III. Die mesodermalen Organe. A. Untersuchungen an Scolopendra. 1. Die Trennung von Entoderm und Mesoderm. Die Bildung der Cölomsäckchen . . 71 2. Die Differenzierung der Cölomsäckchen. Das Auftreten der definitiven Leibes- höhle, die Bildung der Körpermuskeln und des splanchnischen Mesoderms .... 74 3. Gefässsystem und Blut 78 4. Genitalcölom, Perikardialseptum und transversale Ventralmuskeln 82 5. Peritoneum, Perikardialzellen, Fettkörper und lymphoide Gewebe 84 B. Vergleichender Teil. 1. Über die Entstehung des Cöloms 87 2. Über die Gliederung des Cöloms 89 3. Das Schizocöl 92 4. Die lymphoiden Organe 95 IV. Die ektodermalen Organsysteme. A. Körperwand und Drüsen. 1. Hypodermis, Cuticula und Drüsenzellen 98 t. Die zusammengesetzten Hautdrüsen 99 3. Allgemeiner Teil 101 B. Tracheensystem 103 VIII C. Untersuchungen über die Entwicklung des Nervensystems von Scolopendra. i. Bauchmark io 4 2. Unterschlundganglion und Gehirn no Hirnkommissuren : r ' 5 3' 4. Hirnbrücke und Eingeweidenervensystem IIÜ 5. Das dorsale Nervensystem M 7 Nervus Tömösvary und das zugehörige Organ 118 D. Zusammenfassung und Vergleiche mit früheren Ergebnissen über die Entwicklung des Nervensystems. 1. Das Eingeweidenervensystem 120 2. Die Tömösvaryschen Organe 122 3. Das Bauchmark und die Ventralorgane 124 4. Zur Phylogenie des Gehirns bei Myriopoden und Insekten 129 E. Die Segmentierung des K opfes bei den Arthropoden 136 F. Die Sehorgane. 1. Untersuchungen an Scolopendra 15° 2. Allgemeiner Teil *55 G. D orsalorgan. 1. Untersuchungen an Scolopendra r 57 2. Die morphologische Bedeutung des Dorsalorgans nebst Bemerkungen über die Krümmungen des Keimstreifs bei Myriopoden und Insekten a) Dorsalorgane und Keimhüllen 158 b) Die Krümmungen bei den Embryonen der Myriopoden und Insekten . . . . 164 V. Die Genitalorgane. A. Untersuchungen an Scolopendra. 1. Die Entwicklung der Geschlechtsdrüsen 169 2. Die Entwicklung der Ausführungsgänge 171 3. Die Entwicklung der ektodermalen Geschlechtsteile 174 \. Die Entwicklung des definitiven Zustandes ai das Weibchen 1 7 7 bi das Männchen 181 B. A 1 1 g e m e i n e r T e i 1 [85 VI. Der Darmkanal. A. Untersuchungen an Scolope ndra 190 B. Über entodermale und ektodermale Darmbildung bei den Arthropoda atelocerata 199 Nachschrift. Die Keimblätterfrage bei den Arthropoden im Lichte der neuesten Forschungen. 1. Übersicht über die wichtigste Litteratur 212 2. Die angebliche Enterocölie der Museiden .... 214 I )er sogenannte Urdarm der Museiden r 1 7 4. Die Keimblätterbildung der Museiden im Vergleich zu derjenigen anderer Arthropoden 220 Die Bedeutung der Muscidenentwicklung für die Keimblätterfrage 124 1 1 es und anachronistisches Hntoderm 225 Litteratur-Verzeichnis 230 Erklärung der Tafeln \\\ Einleitung. Über die Biologie und Fortpflanzung der Scolopender. Die Schwierigkeit, Einblick in die Biologie der Chilopoden zu gewinnen, beruht weniger darin, dass es sich bei ihnen um scheue nächtliche Tiere handelt, die in der Regel nur in der Dämmerung oder in der Dunkelheit aus ihren Verstecken hervorkommen, sondern wird namentlich durch den Umstand bedingt, dass sich gerade viele der wichtigsten Lebensfunktionen bei diesen Myriopoden wie die Befruchtung, Eiablage, Brutpflege u. a. nur unterhalb der Erd- oberfläche oder doch an Orten abspielen, die der Beobachtung unzugänglich sind. Hiermit erklärt es sich, dass auch über die Lebensweise der Scolopender zur Zeit nur wenig zuverlässiges bekannt geworden ist. Da mein eigentliches Ziel die Gewinnung em- bryologischen Materials gewesen war, und es nicht in meiner Absicht gelegen hat, spezielle biologische Untersuchungen oder Experimente anzustellen, so vermag ich in dieser Hinsicht nur weniges mitzuteilen, das ausschliesslich auf Beobachtungen mehr zufälliger oder geleyent- Ol o o o o licher Natur beruht. Zur Untersuchung verwendete ich zwei südeuropäische Arten: Scolopcndra cingulata Latr. und Scolopcndra dalmatica C '. Koch. Die Tiere wurden von mir während wiederholter Reisen in Istrien und Dalmatien gesammelt und zum Zwecke der Erlangung von Eiern und Embrvonen lebend nach Berlin gebracht. Die grössere und kräftigere Scol. cing. ist in den östlichen Küstenländern der Adria weit verbreitet und daselbst besonders in den nördlicher gelegenen Gegenden heimisch. Ich sammelte diese Art an den Abhängen von Obcina bei Triest, fand sie in ganz Istrien, bei Fiume und der sich anschliessenden kroatischen Küste. Ferner traf ich Scol. eins;, als einzige Art in der näheren Umgebung von Zara, Spalato, Sebenico und auf der Insel Lesina an. Im südlichen Dalmatien tritt im allgemeinen Scol. dalm. an die Stelle von Scol. cing., so dass man in der Umgebung von Ragusa und an der Bocche di Cattaro die letztere Form grösstenteils ver- geblich suchen wird. In der Nachbarschaft der Stadt Cattaro selbst und auch auf montenegrinischem Boden bei Cettinje ist allein Scol. dalm. von mir gefunden worden. In den Umgebungen von Castelnuovo halten sich dagegen auch an einigen bestimmten Stellen gewissermassen versprengte kleine Kolonien von Scol. cing. auf, obwohl ringsum weit und breit nur Scol. dalm. lebt. 1 Umgekehrt 1 Mehrere solcher Orte, an denen Scol. cing. vorkommt, fand ich namentlich in der Sutorina westlich von Castelnuovo, in einem schmalen zur Hercegovina gerechneten Thale, welches l>is zur Bai von Topla reicht. Zoologien. Heft 33. | habe ich einzelne Individuen von Scol. dalm. zu meiner Überraschung auch an einem weit nördlich nen Punkte erbeutet, nämlich an den Abhängen der Fiumara-Schlucht bei Fiume. Ich erwähne den letzteren Befund besonders deswegen, weil das Vorkommen von dm. nördlich von Spalato bisher als durchaus zweifelhaft galt. 1 In den genannten Gegenden sind die Scolopender namentlich an feuchten, schattigen ( Irten häufig und durch Umwenden flacher Sti ine, unter denen sie sich tagsüber zu verbergen pflegen, leicht zu erlangen. Ich sammelte die Tiere hauptsächlich im April, und es gelang mir, zu dieser Zeit die Annäherung der Geschlechter zum Zwecke der Begattung zu beobachten, obwohl ich leider nicht in der Lage war, den Vorgang der Kopulation im einzelnen festzustellen, Bekanntlich ist es noch Gegenstand der Kontroverse, in welcher Weise sich bei den Chilopoden die Befruchtung vollzieht. Die herrschende Anschauung ist diejenige von Fabre welcher angegeben hat, dass bei den Chilopoden überhaupt keine Kopulation stattfinden solle. Eine direkte Begattung wäre bei dem räuberischen Charakter dieser Myriopoden zu gefährlich und würde nur zur Folge haben, dass bei dem Herannahen eines begattungslustigen Tiers an ein anderes sich sofort ein Kampf entspinnen würde, in dem das schwächere dem stärkeren zum Opfer fiele, ohne dass der Zweck der Annäherung erreicht worden wäre.- Die männlichen Chilopoden sollen daher ihre Spermatozoen in Spermatophoren eingeschlossen auf das Geratewohl zu Boden fallen lassen, und letztere alsdann von den weiblichen Tieren anf- icht und aufgenommen werden. Diese Darstellung ) welche von Schaufler (1889) bereits mancherlei Bedenken vom theoretischen Standpunkte geäussert wurden, ist für die Scolopender meiner Ansicht nach mit Bestimmtheit in das Bereich der Fabel zu verweisen. Ich habe während des Frühjahrs gar nicht selten im Freien einen männlichen und einen weiblichen Scolopender friedlich neben- einander unter einem Steine angetroffen. Hebt man den Stein in die Höhe, so suchen aller- dings die Tiere meist blitzschnell zu entfliehen, doch war ich in einem Falle so glücklich, eine so innige Berührung der beiden Tiere festzustellen, dass ich an dem thatsächlichen Vorhanden- sein einer Begattung nicht mehr zweitein kann. Die Tiere la^ r en schräg nebeneinander in gewöhnlicher V. if der Ventralseite, ihre hinteren Körperenden waren etwas erhoben und berührten sich , wobei die Endbeine sich kreuzten. Genaueres konnte ich leider nicht entdecken, weil die Störung des Pärchens dessen schleuniges Auseinandergehen zur Folge hatt* ! nach meiner Rückkehr vorgenommene Sektion der in dieser Situation überraschten gab, d n geschlechtsreifes Männchen und ein Weibchen handelte, und die mikr ;uchung des letzteren ferner, dass die Receptacula seminis noch kein Sperma enthielten, während man dieselben .vachsenen Individuen in der betreffenden Jahreszeit in der R efüllt findei n wann reichliche Mengen von Spermatozoen • in der Genitaltasche und den Endabschnitten der Ausführungsgänge der enthalten, so dass also d ichtung erst vor kurzem stattgefunden haben ■ eine zufällige Vi rs< hleppung idenen Tieren nicht wahrscheinlich sein. 11 les femelies, :;t ä im haut degre' ns encourir de graves pörils ml Tod und I n beginnt. konnte. Leider hatte ich es unterlassen, an Ort und Stelle auch über die Spermatophore Beob- achtungen anzustellen und vermute, dass dieselbe während des Transports der Tiere abgefallen ist. Bei den in Gefangenschaft gehaltenen Scolopendern habe ich niemals eine Kopulation oder selbst nur eine auffällige Annäherung der Tiere konstatieren können, vielleicht deswegen, weil die Begattungsperiode nur auf eine ganz bestimmte Zeit während des Frühjahrs beschränkt sein mag. Nach den Erfahrungen, die ich an gefangenen Scolopendern gewonnen habe, kann ich übrigens die Meinung nicht unterdrücken, dass die kriegerischen und raublustigen Eigenschaften dieser Chilopoden bisher in übertriebener Weise dargestellt worden sind. Bei genügender Fütterung ist der Kannibalismus bei den Scolopendern ausgeschlossen, und die Tiere leben vollständig verträglich beisammen. Die gefürchteten Giftklauen dienen jedenfalls zum grossen Teil auch nur als Verteidigungswaffen, von denen überdies dem Menschen gegenüber Scol. dalvi. nur in sehr seltenen Fällen Gebrauch macht, während eine mit der Hand ergriffene Scol. ring. allerdings keinen Moment zögert, dies zu thun. Als Beuteobjekte wählen die Scolopender mit Vorliebe weichhäutige, leicht zu bewältigende Tiere, wie Lumbriciden und weiche Insektenlarven, auch gehen sie tote Kerttiere an. \ or den energischen Bewegungen selbst kleiner Insekten schreckt ein Scolopender häufig zurück, und nur der Hunger vermag ihn dazu anzutreiben, tollkühn auf beliebige Tiere loszugehen, sogar auf Tiere, die er dann oft genug nicht einmal bewältigen kann. So sah ich einmal einen beutesuchenden Scolopender einen Geotrupes anfallen, der, durch seinen harten Chitin- panzer vor den Bissen seines Gegners geschützt, sich aus dessen Umklammerung ohne Schaden wieder befreien konnte. Treffen zwei Scolopender unvermutet zusammen, so pflegen sie, falls sie nicht eben ausserordentlich hungrig sind, im Momente der Begegnung meistens beide Reissaus zu nehmen, ohne einen Angriff zu wagen. Sind sie aber durch irgend einen Zufall doch ganz aneinander geraten, so umkrallen sie sich in der Verzweiflung gegenseitig und machen erst dann, wenn sich gewissermassen beide in der Defensive befinden, von ihren Gittwaften Gebrauch. Ein derartiger Kampf pflegt fast immer mit der Tötung eines der beiden Beteiligten zu enden. Wiederholt bemerkte ich Scolopender in der Gefangenschaft augenscheinlich mit Wohl- behagen an fleischigen Früchten, sogar an Brot, gekochten Kartoffeln und ähnlichen vege- tabilischen Substanzen fressen. Wenn den Tieren in erster Linie auch zweifellos animalische Kost zur Nahrung dient, so vermute ich doch, dass sie auch im Freien weiche saftige Pflanzen- stoffe, z. B. manche Pilze, nicht verschmähen werden. Die Periode der Eiablage beginnt bei beiden Scolopenderarten Anfang Juni. 1 Ende Juli sind die Jungen gewöhnlich soweit ausgebildet, dass sie die mütterliche Pflege entbehren können. Ich bemerke, dass diese Angaben auf Beobachtungen an Tieren beruhen, die ich in Berlin nach mehreren fehlgeschlagenen Versuchen in einem Raum hielt, der mit Glas be- o o deckt und den Sonnenstrahlen möglichst stark ausgesetzt war. Während des Sommers erwärmte sich dort die Luft vielfach bis auf 40° — 50" Celsius, so dass damit Temperaturverhältnisse erzielt waren, die von den heimatlichen wohl nicht allzu abweichende gewesen sein dürlten. In den Jahren 1895 — 1898 habe ich unter diesen Bedingungen mit grosser Regelmässigkeit 1 Bestimmte Beobachtungen darüber, das s - Latr. nicht vivipar '.ein sich durch Ablage von Eiern fortpflanzt, wurden erst im Jahre 1897 durch Silvestri wie auch durch mich mitgeteilt. — 4 die Eiablage und Brutpflege in der angegebenen Weise sich vollziehen sehen. Nur in einem einzigen Falle legte ein Weibchen bereits Mitte März 1895 Eier ab, doch ist zu erwähnen, dass es zu einer Anzahl von Tieren gehörte, die ich den ganzen vorhergehenden Winter hin- durch in einem geheizten Räume bei reichlicher Fütterung gehalten hatte. Die Eiablage geht in der Erde vor sieh, und zwar bei den von mir in Gefangenschaft ge- haltenen Individuen in der Regel etwa 3 — 10 an der Grenze zwischen zwei benachbarten Dotterpyramiden vor, und ich bezeichne sie deswegen als Zwischenzellen oder Intercalarzellen (Fig. 33 ic). Diese charakteristische Lage ist begreiflich, denn die Intercalarzellen können natürlich nicht mitten durch die Dotterpyramiden d. h. durch das Territorium einer anderen Furchungszelle ihren Weg nehmen. Die Intercalarzellen sind stets mit deutlichem Plasmaleib versehen, während bei den centralen, zu den Dotterpyramiden gehörenden Furchungskernen der umgebende Plasmahof vielfach kleiner ist, indem das Zellplasma wohl bei der Beherrschung der gewaltigen Dotter- masse sich bereits mehr ausgebreitet und gleichmässiger verteilt hat. Mit dem beschriebenen Stadium ist also bereits eine Sonderung der Furchungszellen in zwei differente Gruppen eingetreten, in Intercalarzellen und in Pyramidenzellen. Die Kerne der letzteren liegen mehr central, die Kerne der ersteren, die stets von einem deutlichen Plasmahof umgeben sind, weiter peripher. Die betreffende Sonderung, welche sich noch ganz im Innern des dotterreichen Eies abgespielt hat, will ich als die intravitelline Sonderung der Furchungszellen bezeichnen. Bei etwas älteren Eiern ist zunächst eine beträchtliche Vergrösseruns der Zahl der Furchungszellen zu beachten. Diese Vermehrung betrifft nicht die Zahl der in der centralen Dottermasse befindlichen Elemente, sondern fällt hauptsächlich bei den Zwischenzellen auf, welche überhaupt dazu bestimmt sind, bei der Weiterentwicklung des Eies einen gewässermassen mehr aktiven Anteil zu nehmen. Infolge der lebhaften Vermehrung der Zwischenzellen entstehen klumpige Ansammlungen der letzteren, oft aus 6 — 8 Zellen bestehend, welche zwischen den Pyramiden eingekeilt liegen. Unverkennbar ist es, dass die Zwischenzellen währenddessen zur Oberfläche des Eies empor- steigen, von der sie oft schon nicht mehr weit entfernt sind. Bei dieser Wanderung ordnen sich meist in einer Reihe an, um hintereinander in strangförmiger Anordnung in der Furche emporzusteigen. Fig. 33 sowie die beistehende Textfigur III lassen dies Verhalten erkennen. Da die Zahl der Zwischenzellen sehr erheblich zunimmt, die Zahl der im centralen Dotter befindlichen Furchungszellen aber trotz mehrfacher Teilungen derselben keinen nachweisbaren Zuwachs zu erkennen giebt, so glaube ich, dass die Abkömmlinge der centralen Furchungs- kerne, selbst wenn die Wanderung der Intercalarzellen zur Peripherie des Eies bereits ihren Anfang genommen hat, sich mit Plasma umgeben und zu neuen Intercalarzellen werden, die ihrerseits dann ebenfalls den Weg zur Peripherie einschlagen. Das Resultat der geschilderten Vorgänge ist, dass die Intercalarzellen schliesslich die Oberfläi he des Eies erreichen, an welcher sie sieh alsbald unter lebhaften Teilungen ausbreiten, zur Oberfläche gelangten Intercalarzellen können von diesem Zeitpunkt an als Blastoderm- zellen bezeichnet werden. Da, wie es wenigstens vollkommen ^\cu Anschein hat, schliesslich sämtliche Intercalarzellen zur Peripherie emporsteigen und damit zu Blastodermzellen werden, so bleiben mm Dottei dann nur noch die unregelmässig verteilten, in der Nahe des Centrums genen Furchungskernc mit den sie umgebenden kleinen Plasmahöfen zurück. Noch bevor die Bildung des Blastoderms vor sieh geht, differenziert sieh bei Scol. dalm. :i11 der Eioberflächc eine ei entümlichc, kleine, scharf umschriebene Stelle (Fig. 42), die- ich als "<-ii will Letztcrc ist von Wichtigkeit für den weiteren Entwicklungs- verlauf, i sie, wie im nächsten Abschnitt gczcigl weiden soll, den Ausgangspunkt zur Bildi i \\ mbi \ \ malanlage dai i teilt 1 1 Das Zustandekommen der Keimstelle erklärt sich dadurch, dass an dem betreffenden ( >rte die Intercalarzellen in grösserer Anzahl die Oberfläche erreichen und sich dort zunächst immer in etwas lebhafterer Weise vermehren. Obwohl man darauf hin vermuten könnte, dass die Keimstelle in irgend einem bestimmten Zusammenhang mit der Blastodermbildung stände, und dass von ihr ausgehend vielleicht die Ent- wicklung der Blastodermschicht überhaupt erfolge, so ist dies doch keineswegs zutreffend. Vielmehr eeht das Blastoderm auch bei Scol. dalm . aus Blastodermzellen hervor, die ganz unabhängig von der Keimstelle an ver- schiedenen Punkten ungefähr < r leichzeiti< f zur Eioberfläche gelangen. Sehr deutlich spricht aber das Verhalten von Scol. cing. dafür, dass zwischen der Keim- stelle und der Entwicklung des Blastoderms ein ursächlicher Zusammenhang nicht besteht. Bei der genannten Art ent- wickelt sich nämlich das Blasto- derm früher als die Keimstelle, und es schien mir, als ob bei Scol. cing. die ersten Blasto- dermzellen sogar gerade an derjenigen Fläche des Eies zu erscheinen pflegen, welche der späteren Keimstelle ungefähr entgegengesetzt liegt. Da aber vor der Differenzierung der letzteren eine bestimmte ( )rien- tierung an der Eioberfläche sehr schwierig ist, so will ich bezüglich des letzteren Punktes n ■' o Fig. III. Schnitt durch ein Scolopenderei nach der intravitellinen Sonderung der Furchungszellen , schematisch gehalten. Der periphere Eidotter ist in Pyramiden zerlegt. Im centralen Dotter linden sich die Furchungskerne (cc| oder Kerne der Dotterpyramiden (Macromeren), /.wischen den Dotterpyramiden wandern die Intercalarzellen lici zur Peripherie-. fk=Fettkugeln des Eidotters. keine bestimmte Behauptung aussprechen. Thatsache ist, dass bei beiden Formen die Bildung des Blastoderms von verschiedenen Stellen aus vor sich geht, und dass dasselbe daher anfangs auch noch keine kontinuierliche Schicht darstellt. Indem die Intercalarzellen in den die f »Otterpyramiden von einander trennenden Furchen emporgestiegen sind, so erklärt sich ferner die Erscheinung, dass das Blastoderm zunächst aus isolierten Zellgruppen besteht, die vorzugsweise gerade oberhalb der Furchen liegen und erst durch Zellteilungen allmählich sich \ ergrössern. Einzelne Zellen lösen sich von diesen Gruppen los, kriechen nach Art von Amöben an der Oberfläche des Dotters entlang und vermitteln hierdurch schliesslich den Zusammenhang zwischen den ursprünglich getrennten — 12 — Blastoderminseln. In Fig. 1 habe ich eine Anzahl der ersten an der Oberfläche des Eies von Scol. cing. erschienenen Blastodermzellen abgebildet. Ein Entwicklungstadium von Scol. cing., in dem das Blastoderm ein annähernd kontinuierliches bereits geworden ist, während die Keim- stelle noch fehlt, veranschaulicht Fig. 4. 2. Die Entstehung- der Keimblätter. a. Die Bildung der Dotterzellen, des Entoderms und Mesenchyms. (Circumpolare Entwicklungsvorgän g< ■ ) . Die Keimstelle, auf welche bereits im vorigen Abschnitte hingewiesen wurde, bildet bei beiden Scolopenderarten einen kleinen, annähernd kreisrunden, scheibenförmigen Fleck, der schon am lebenden Ei erkennbar ist, indem er sich seiner weisslichgrauen Färbung wegen deutlich von dem gelblichen Nahrungsdotter abhebt (Fig. 5). Mit der Entwicklung einer Keimstelle wird eine bestimmte Orientierung an der Eiober- fläche ermöglicht. Die genannte Stelle markiert den vegetativen oder hinteren Pol des Eies, während der diagonal gegenüberliegende Punkt mithin dem animalen Eipol entspricht. Bei Scol. cing. liegt die Keimstelle stets an einer der beiden etwas abgeplatteten Seiten des Eies, in der Regel wohl genau im Centrum der letzteren, vielfach aber auch ein wenig excentrisch. l!ei den ovoiden Eiern von Scol. dalm. befindet sich der durch die Keimstellc gekennzeichnete tative Pol im Äquator des Eies, ungefähr gleichweit von den beiden etwas abgestumpften Enden desselben entfernt. Wie bereits erwähnt, stellt die Keimstelle eine Anhäufung von Embryonalzellen dar; sie kommt dadurch zu stände, dass die Furchungszellen bezw. Intercalarzellen am vegetativen Pol in grösserer Zahl zur Oberfläche gelangen und sich dort zuerst lebhafter teilen. Die natürliche Folge hiervon ist, dass an der betreffenden Stelle das Blastoderm mehrschichtig wird. Zahl- reiche Mitosen sind daselbst zu bemerken, und die vielfachen Zellteilungen führen bald zur Bildung einer Wucherung, deren Zellen in Form eines stumpfen Kegels oder Zapfens den 1 (otter zurückdrängen. Ps kommt hiermit am vegetativen Pol ein Gebilde zu stände, welches an den (.'it/unliis primitivus der Spinnen erinnert. Schnitte durch denselben sind in Fig. 4L' von Scol. dalm., in Fig. 39 von Scol. cing. abgebildet worden. Man beachte, dass im ersteren Falle das Blastoderm noch fehlt, während bei der letzteren Form eine freilich sehr dünne, aber doch kontinuierliche Blastodermschicht bereits die Eioberfläche bedeckt. Ein Aufsichtsbild einer Keimstelle von Scol. dalm. giebt Fig. 3 wieder, welche ein etwas älteres Stadium als Fig. 41' darstellt, indem das blastoderm bereits in der Anlage begriffen ist. Bei beiden Scolopenderarten ist die Ursache zui Bildung des Keimhügels (Cumulus primi- twus) die gleiche. Sie I» ruht in einer lokalisierten Immigration, bei welcher die einwandernden Zellen selbst wieder in den verschiedensten Richtungen sich teilen und weiter vermehren, dabei aber zunächsl noch alle untereinandei in locki rer Verbindung bleiben. Wenigstens gilt letzteres für die in Rede stehenden , i ten Stadi< n der E — 13 — Ich habe noch hinzuzufügen, dass die an der Keimstelle stattfindende Immigration durch eine Veränderung in der Beschaffenheit des Dotters an dem betreffenden Orte erleichtert wird. Unmittelbar unterhalb des Cumulus primitivus werden nämlich die grossen Dotterballen aufgelöst, und die Dottersubstanz daselbst in eine breiartige aus kleinen Kügelchen bestehende Masse verwandelt (Fig. 39, 42 do 1 ). Dieser Umstand begünstigt sicherlich das Eindringen von Zellen von Seiten der Keimstelle her. Es ist wohl zweifellos, dass diese Veränderung des Nahrungsdotters durch die Thätigkeit ganz bestimmter Zellen bewirkt wird. Man kann nämlich leicht konstatieren, dass vom Cu- mulus primitivus aus einzelne Zellen sich loslösen und in die peripheren Teile des Dotters eindringen (Fig. 42 de). Die histologische Beschaffenheit dieser Zellen, die man als Dotter- zellen bezeichnen kann, wird eine andersartige. Abgesehen davon, dass in den meisten Fällen der Plasmakörper der Dotterzellen seine scharfe Umgrenzung verliert, gewinnt namentlich der Kern, wenigstens in vielen Fällen eine unregelmässige zackige Form. Die Aufgabe der Dotter- zellen besteht jedenfalls darin, die Dottersubstanz aufzulösen und sie damit den angrenzenden Embryonalzellen als Nährmaterial leichter zugänglich zu machen. Im Gegensatz zu den wenigen in den Dotter eingedrungenen Dotterzellen lassen die Zellen des Cumulus primitivus in ihrer histologischen Struktur keine Unterschiede im Vergleich zu den oberflächlich gelegenen Blastodermzellen erkennen, mit denen sie an der Keimstelle auch in direktem Zusammenhange stehen. Bisweilen trifft man wohl einige Zellen an, die durch die Grösse ihrer Kerne und ihr helleres, mehr homogenes Plasma sich hervorheben, doch sind auch Übergänge vorhanden, und das gelegentlich etwas verschiedenartige Aussehen der Kerne dürfte nur durch die verschiedenen Phasen derselben (Ruhestadium, Stadium vor und nach der Teilung) zu erklären sein. Nur einzelne Zellkerne zeigen bisweilen sehr erhebliche Umgestaltungen. Ihr Chromatin- gerüst zerfällt und löst sich in einzelne unregelmässige Brocken oder Kügelchen auf. Hier liegen Degenerationserscheinungen vor, die namentlich an einzelnen der proximal gelegenen d. h. an den Dotter angrenzenden Zellen hervortreten. Analoge Erscheinungen sind auch bei anderen Arthropoden mehrfach schon beobachtet worden. Bei Insektenembryonen habe ich derartige zerfallende Zellen als Paracyten bezeichnet. Mit letzteren stimmen die degene- rierenden Zellen von Scolopendra in jeder Hinsicht überein, sie sind nicht nur am ( 'umulus pri- mitivus, sondern später auch an anderen Stellen der Embryonalanlage zu bemerken. Noch während der Entwicklung des Cumulus primitivus zeigt es sich, dass die Bildung von Dotterzellen nicht auf diesen einen Punkt beschränkt bleibt, sondern dass letztere auch im Umkreise der Keimstelle (Fig. 42) abgespalten werden. Die Produktion von Dotterzellen findet dort selbstverständlich auf Kosten des Blastoderms statt. Letzteres ist namentlich an der vegetativen Hälfte des Eies im Wachstum begriffen, und wenn auch in der Regel die Spindeln der sich teilenden Blastodermkerne dabei tangential gelagert sind, so dass demnach zwei neue oberflächlich gelagerte Blastodermzellen resultieren, so kommt es doch gelegentlich auch vor, dass die Spindeln schief orientiert sind. Nach der Durchschnürung verbleibt dann im letzteren Falle nur eine Zelle oberflächlich, während ihre Schwesterzelle in den Dotter hineinrückt. Mit anderen Worten durch schiefe Teilung (eine vollständig radiale Orientierung der Kernspindeln habe ich nicht beobachtet) der oberflächlichen Blastodermzellen oder auch durch Ablösung einzelner oberflächlich gelegener Zellen in toto findet eine Einwanderung von — 14 Zellen in den Dotter hinein statt. Die Dotterzellen, welche hiermit gebildet werden, finden sich nicht nur in den trennenden Furchen zwischen den Dotterpyramiden vor, sondern ge- langen auch in die peripheren Teile der Pyramiden seihst. Die Abtrennung der Dotterzellen in der Umgebung der Keimstelle veranschaulicht Fig. 63. Links ist eine Zelle (de 1 ) im Begriff, sieh aus der Blastodermschicht loszulösen. Rechts ist eine andere Dotterzelle (de 2 ) bereits gänzlich abgetrennt. Zwischen Dotter und Blastoderm ist ein, wohl jedenfalls künstlich bei der Konservierung entstandener, Spaltraum vorhanden. In der Dottersubstanz befindet sich rechts (de) eine Dotterzelle an der Grenze zweier Pyramiden, links dagegen eine selche Zelle (de) im Bereiche der Dotterpyramide seihst, neben ihr eine Paracyte (pari, deren Kern in Auflösung begriffen ist. Abgesehen von den eben geschilderten Befunden liegt vielleicht auch noch die Möglich- keit vor, dass einzelne der oben beschriebenen Intercalarzellen, anstatt bis ganz zur Oberfläche zu steigen und dort zuerst zu Blastodermzellen zu werden, direkt in die peripheren Teile der Dotterpyramiden eindringen und zu Dotterzellen sich umgestalten mögen. Es handelt sich hier eben um Detailfragen, welche sich, da die Untersuchung nicht am lebenden Ei vorge- nommen werden kann, und man auf die Kombination verschiedener Serien angewiesen ist, kaum definitiv entscheiden lassen dürften. Indessen kann es sich bei einer direkten Umwand- lung von Furchungszellen zu Dotterzellen, wohl nur um Ausnahmefälle handeln, zweifellos wird bei weitem die Mehrzahl der Dotterzellen in der angegebenen Weise durch Ablösung vom blastoderm aus gebildet. Mit der Anlage der Dotterzellen ist ein Immigrationsvorgang eingeleitet, der von der Keimstelle ausgehend (polare und circumpolare Einwanderung) nach und nach über die gesamte Oberfläche des Eies sich ausdehnt und erst verhältnismässig spät sein Ende findet. Die bereits oben erwähnte Verdickung des Blastoderms an der vegetativen Hälfte des Eies führt nämlich zu einer verstärkten Zelleinwanderung, welche gleichfalls in proximaler Richtung vor sich geht und zur Entstehung des Entoderms Veranlassung inebt. Die Entodermbildung unterscheidet sich nicht von der Bildung der Dotter/eilen. Gerade wie bei der Bildung der letzteren, so lösen sieh auch bei der Entodermentwicklung an zahlreichen l'unkten isolierte Zellen von der ( »berfläche ab, die ebenfalls dem Dotter sieh unmittelbar anlegen oder in letzteren sogar ein wenig eindringen, und von denen man vielfach zunächst noch gar nicht mit Bestimmtheit sagen kann, ob eine Dotterzelle oder eine Entodermzelle vorliegt. Zwischen der Anlage der Dotterzellen und Entodermzellen existiert auch zeitlich keine schalle Grenze, so dass es sieh thatsäehlich um einen kontinuierlichen Vorgang handelt, bei dem die zuerst abgelösten Zellen die Charaktere von Dotterzellen gewinnen, während die später einwandernden Zellen ihren embryonalen Charakter zunächst bewahren und später als i llen fungier« n. Hiermit ist aber der in Rede stehende Bildungsprozess noch nicht zum Abschluss ge- langt. Es ergiebt sich nämlich, dass ausser den Dotterzellen und Entodermzellen auch noch Zellen einwandern, welche schliesslich zu isolierten Mesodcrmzellen oder ,,Mesenchymzellen" den. Die letzteren Zellen sind diejenigen Elemente, welche am spätesten von der ober- flächlichen Schicht abgespalten werden, sie unterscheiden sich anfangs noch in keiner Weise den Entodermzellen, bleiben aber, wenn das Entoderm zu einer regelmässigen Schicht ordnet, weiter distal zurüi I 15 Die nach Abtrennung der Dotterzellen, Entodermzellcn und einer Anzahl von Mesen- chymzellen noch an der Oberfläche zurückgebliebene Zellenschicht, kann als Ektoderm be- zeichnet werden. Die Bildung der genannten Embryonalschichten veranschaulicht zum Teil Fig. 34. Man bemerkt in der Mitte den Cumutus primitivus. Zu seiner Seite findet sich das Blastoderm (Ektoderm) vor, von dem ausgehend an verschiedenen Punkten Zellen in das Innere ein- wandern. Eine Anzahl der letzteren hat sich bereits im Dotter zerstreut (Dotterzellen), einige der im Dotter gelegenen Zellen zeigen Degenerationserscheinungen und stellen die zerfallenden Paracvten dar. Gelegentlich findet auch eine rasch aufeinanderfolgende wiederholte Teilung des Kerns einer Dotterzelle statt , ohne dass dieselbe von einer Durchschnüfung des Plasma- körpers begleitet ist. Es kommt damit zur Bildung mehrkerniger Dottcrzellen, von denen eine in Fig. 34 (de 1 ) zu erkennen ist. Die übrigen vom Ektoderm abgetrennten Zellen reprä- sentieren Entoderm- und Mesenchymelemente. Aus dem Gesagten geht hervor, dass der soeben beschriebene Einwanderungsprozess einen sehr erheblichen Anteil an der Keimblätterbildung nimmt. Das gesamte Entoderm des Embryo nebst einer Anzahl von Dotterzellen und Mesenchymzellen verdankt ihm seine Ent- stehung. Die Einwanderung beginnt stets an der Keimstelle und breitet sich von deren Um- gebung aus allmählich über die ganze vegetative bezw. ventrale Fläche des Eies aus. Es liegt sehr nahe anzunehmen, dass gerade die Zellen des Cumulus primitivus in erster Linie das für die Bildung des Entoderms bestimmte Material liefern. Dies ist aber, wie ich unten noch zeigen werde, nicht der Fall, denn wenn auch zweifellos eine Anzahl der am Cumulus primi- tivus einwandernden Zellen zu Entodermzellcn wird, so beteiligt sich doch nach meinen Beo- bachtungen die Mehrzahl der dort befindlichen Zellen sicherlich nicht an der Herstellung des inneren Keimblatts. Die Entodermentwicklung vollzieht sich vielmehr grösstenteils unabhängig vom ( 'umulus primitivus , ohne an irgend einen bestimmten Punkt an der vegetativen Seite des Eies aus- schliesslich gebunden zu sein. Die Einwanderung bleibt endlich auch nicht einmal ganz auf die ge- nannte Seite beschränkt, sondern findet in späteren Stadien an vereinzelten Punkten schliesslich auch noch an der animalen oder dorsalen Fläche des Eies statt. Es ist vielleicht nicht aus- geschlossen, dass auch noch einzelne der dorsal einwandernden Zellen Dotterzellen oder Ento- dermzellen liefern, doch scheinen nach meinen Beobachtungen die wenigen von der Dorsalseite abgelösten Zellen wohl vorzugsweise oder ausschliesslich zu Mesenchvmelementen zu werden. b. Die Bildung des Mesoderms. (Somatoblastische Entwicklungsvorgänge.) Mit der Besprechung der Immigrationsvorgänge ist in der Schilderung des Entwicklungs- verlaufes etwas vorgegriffen worden. Noch ehe nämlich die Einwanderung der Dotterzellen und Entodermzellcn an der vegetativen Seite des Eies beendet ist, spielt sich inzwischen an der Keimstelle noch ein weiterer Entwicklungsprozess ab, welcher ebenfalls für die Keim- blätterbildung von grosser Wichtigkeit wird. Die Keimstelle besitzt in den ersten Stadien die Gestalt eines ziemlich scharf umschrie- benen kleinen scheibenförmigen Flecks. Trotz der lebhaften Einwanderung, die gerade von 16 diesem Punkte ihren Ausgang nimmt, habe ich aber niemals dort eine Einstülpungsöffnung oder selbst nur eine grubenförmige Vertiefung wahrgenommen. Durch Teilung der angrenzen- den Zellen wird immer sogleich wieder für Ersatz der in die Tiefe rückenden Elemente ge- sorgt, ohne dass es zu einer Imagination kommen kann. Mit der lebhaften Immigration der Dotterzellen und des Entoderms in ihrer Umgebung verliert nun aber die Keimstelle allmählich ihre scharfe Umgrenzung. Das Blastoderm beginnt sich in ihrer Nachbarschaft zu verdicken, und die Keimstellc markiert sich infolge dessen an Aufsichtsbildern nicht mehr so deutlich wie früher, sondern geht allmählich in das angrenzende Blastoderm über. Hierbei zeigt es sich dann bald, dass die Keimstelle zum Ausgangspunkt eines in ganz bestimmter Richtung fortschreitenden Wucherungsprozesses wird. Es lässt sich nämlich feststellen, dass die Verdickung des Blastoderms nicht im ganzen Umfange der Keimstelle in genau gleichmässiger Weise erfolgt, sondern dass eine Seite in dieser Hinsicht entschieden bevorzugt ist, indem die Blastodermzellen sich dort viel rascher teilen und dichter an einander legen als in den übrigen Regionen des Eies. Hierdurch kommt es zur Ausbildung der bilateralen Symmetrie und es wird gleich- zeitig von nun an eine bestimmte Orientierung an der Eioberfläche ermöglicht. Die Keimstelle kennzeichnet nämlich das hinterste Ende einer mit der Bildung der Embrvonalanlage in Zu- sammenhang stehenden Wucherungszone , an deren Bildung die oberflächlichen Blastoderm- /eilen bezw. Ektodermzellen beteiligt sind. Die an der Wucherungszone sich abspielenden Entwicklungsvorgänge fasse ich unter der Bezeichnung somatoblastische Sonderung zusammen. Ausserlich kommt die somatoblastische Sonderung zuerst dadurch zum Ausdruck, dass die Keimstelle eine etwas langgestreckte Form gewinnt und dass von ihr eine breite halbmond- förmige Verdickung ausgeht, die immer schwächer und schwächer werdend allmählich nach vorn sich ausbreitet. An Oberflächenbildern lässt sich dieses allmähliche Auswachsen der in Entstehung begriffenen Embryonalanlage deutlich verfolgen. Es vollzieht sich kontinuierlich in der Richtung von hinten nach vorn, ohne dass es dabei zum Auftreten regelmässiger proli- render Zellreihen oder etwa zur Bildung mehrerer isolierter Bildungscentren kommt, wie bei manchen Insekten und Crustaceen beobachtet worden ist. Fig. 6 zeigt ein Scolopenderei , an dem der in Rede stehende von der Keimzelle aus- gehende Wachstumsprozess sich vollzieht. Man bemerkt häufig, dass das Vorderende der proliferierenden Zone etwas verdickt ist, vermutlich weil gerade dort die Wachstumsprozesse besonders rege sind. Ein Ei in einem nur wenig weiter fortgeschrittenen Stadium ist in Fig. 7 dargestellt. Die Keimstellc als solche ist verschwunden. An ihre einstige Existenz erinnert aber noch der l mstand, dass gerade das I linierende der Embryonalanlage, von einer solchen lässt sich wohl bereits reden, am deutlichsten gegen das anschliessende Blastoderm abgesetzt ist, während nach vorn immer breiter werdend noch ohne jede Grenze in das Blastoderm Übergeht. hie Gestalt der Embryonalanlage ist hierbei jetzt schon deutlich streifenförmig geworden, und diese Form ist eben durch i\cn erwähnten von hinten (dir Keimstellc aus) nach vorn chteten Wachstumsprozess zu stände gekommen. Bei genauerer Untersuchung ergiebt sich, dass die in Fig. 7 abgi bildete Embryonalanlage nunmehr bereits in grösserer Ausdehnung '"'den ist. Die am Hinterende, an der ehemaligen Keimstelle, durch die rufenc starke zapfenförmige Verdickung ist im Verschwinden begriffen. 17 Die dort eingedrungenen Zellen beginnen sich gleichmässig zu verteilen und erzielen dies durch eine nach vorn gerichtete Wanderung. Hiermit schiebt sich also unter der Oberfläche der Embryonalanlage eine von ihrem Hinterende ausgehende tiefere (dem Mesoderm zuzu- rechnende) Zellenmasse nach vorn. Diese Zellenmasse, welche anfangs in Form eines medianen Kieles in den Dotter vorspringt, erfährt nun vor allem eine sehr wesentliche Verstärkung noch dadurch, dass sich von dem Ektoderm der Embryonalanlage Zellen loslösen, in die Tiefe rücken und damit die Bildung einer zusammenhängenden Mesodermschicht, des „Mesoblasts" herbeiführen. Es lässt sich leicht nachweisen, dass die Bildung des Mesoderms (Mesoblasts) nicht in gleichem Masse im ganzen Umfange der Embryonalanlage vor sich geht, sondern dass letzteres von vornherein in Form von zwei parallelen Streifen angelegt wird, die von einem gemeinsamen Punkte, der früher am Hinterende befindlichen Keimstelle ausgehen und sich von dort allmählich nach vorn hin ausdehnen, wobei sie sich auch nach vorn etwas verbreitern. Die charakteristische Bildungsweise des Mesoderms in Form zweier Streifen ist namentlich in der vorderen Partie der Embryonalanlage deutlich, weil dort die Verhältnisse wegen des Fehlens der medianen von der Keimstelle nach vorn wandernden Mesodermzellen übersichtlicher und klarer liegen. An Ouerschnittserien ist dort zu ersehen, dass der Bildungsmodus des Mesoderms durch die Gestalt des Ektoderms innerhalb der Embryonalanlage bedingt wird (Fig. 32). Das Ektoderm ist längs der Medianlinie am dünnsten und bleibt dort einschichtig, in den beiden Seitenteilen dagegen findet eine lebhafte Vermehrung der Zellen statt, sodass das Ektoderm sich daselbst verdickt, während es noch weiter lateralwärts in das wieder einschichtige Blastoderm (Ektoderm) der dorsalen Fläche übergeht, welches natürlich nicht mehr zur eigentlichen Embryonalanlage hinzugehört. Die Abspaltung des Mesoderms geht nun fast ausschliesslich in den beiden verdickten Lateralteilen vor sich. Hier findet eine lebhafte Immigration von Zellen statt, die, sobald sie unter das Ektoderm gelangt sind, sich häufig wiederum teilen und damit ein schnelles Wachstum des Mesoderms begünstigen. Im Ektoderm wird die Entstehung etwaiger, durch die Auswanderung bedingter Defekte ebenfalls durch lebhafte Zellteilungen verhütet. Die Kernspindeln der Ekto- dermzellen findet man hierbei mit ihren Eängsachsen fast stets tangential gelagert (Fig. 32 kk). Die Durchschnürung vollzieht sich dann also in radialer Richtung. Gelegentlich finden sich aber auch fast radial stehende Kernspindeln, so dass damit das eine Teilungsprodukt wohl zweifellos zu einer neuen Mesodermzelle wird, während das andere im Verbände des Ektoderms verbleibt. Im letzteren Falle handelt es sich also um einen echten Delaminationsvorgang. Bisweilen spalten sich in den Lateralteilen auch ganze Gruppen von 6 bis 8 Zellen ziemlich gleichzeitig vom Ektoderm ab. Da die verdickten Lateralteile ziemlich breit sind, so können an einem Querschnitt oft mehrere solcher Einwanderungsstellen getroffen werden. Eine Einstülpung oder auch nur eine Rinnenbildung habe ich bei diesen Vorgängen aber an keinem Punkte, weder lateral noch medial, weder in den vorderen noch in den hinteren Teilen der Embryonalanlage nachweisen können. Wenn an Schnitten in der Körpermitte gelegentlich eine Einfaltung oder schwache Einkrümmung zu sehen ist, so handelt es sieh hierbei lediglich um ein Kunstprodukt, welches bei unverletzten Eiern regelmässig vermisst wird. Das Auftreten einer Rinne oder längsverlaufenden Einstülpung in der Medianlinie der Embryonalanlage würde überdies vom mechanischen Standpunkte aus unverständlich sein, denn Zoologica. Heft 33. — 18 wie bereits hervorgehoben wurde, beteiligt sich ja gerade die mediane Partie nicht an der Bildung des eigentlichen Mesoderms. Allerdings sind auch längs der Mittellinie einige wenige Zellen von der oberflächlichen Schicht abgespalten wordin, doch ist die Einwanderung der letzteren Zellen schon etwas früher erfolgt, als die Bildung der eigentlichen Mesodermstreifen. Die in Rede stehenden einzelnen median befindlichen Zellen gehören zweifellos nicht dem Mesoblast an, sondern dem noch undifferenzierten Entoderm und Mesenchym, welches, wie oben dargelegt wurde, sich von der ganzen Eioberfläche, namentlich aber in der näheren I fmgebung der Keimstelle abgespalten hat. Die in der Medianlinie der Embryonalanlage zwischen den Mesodermstreifen gelegenen Zellen scheinen, soviel ich ermitteln konnte, späterhin haupt- sächlich zu Mesenchymzellen (Blutzellen) zu werden. Ebenso wie zwischen den beiden Mesodermstreifen vereinzelte Mesenchym- (und Ento- derm- (Zellen vorkommen, so darf es natürlich nicht überraschen, wenn man auch unterhalb i proximal) von den Mesodermstreifen derartige Elemente antrifft. Dieselben sind etwas früher als die Mesodermzellen von der ( »berfläche abgetrennt worden, unterscheiden sich aber von den letzteren in histologischer Hinsicht zunächst noch nicht, höchstens macht sich ein gewisses Charakteristikum in der Weise geltend, dass die Entodermzellen sehr bald eine abgeplattete Form annehmen und sich der Dotteroberfläche anschmiegen, während die Mesodermzellen noch ihre rundliche Form beibehalten. I asst man speziell die Region der Keimstelle ins Auge, so lassen sich selbstverständlich auch dort einige abgeplattete Entodermzellen beobachten, indessen gestaltet sich die Haupt- masse des Cumulus primitivus nicht zu Entoderm um. Dies geht namentlich daraus hervor, dass die von der Keimstelle eingewanderten Zellen sich nicht allseitig gleichmässig verteilen, sondern dass sie, wie bereits erwähnt wurde, einen ausgesprochenen Wanderungstrieb in der Richtung nach vorn erkennen lassen. Sie bilden anfangs hierbei den oben beschriebenen kiel- förmigen Vorsprung (Fig. 34) und nehmen schliesslich an der Bildung der Mesodermstreifen An- teil. 1 ber die mutmassliche Bedeutung dieser nach vorn wandernden Zellen des ( 'umulus primitimis als Genitalzellen werde ich mich unten aussprechen. Die weitere Ausbildung der Keimblätter, namentlich die später auch in histologischer Hinsicht erfolgende scharfe Differenzierung der- selben, soll in dem Abschnitt über die Entwicklung des Mesoderms behandelt werden. B. Über die Entstehung der Keimblätter bei Myriopoden und Insekten. Die Furchung des Eies von Scol. dalm. und ring, bietet verhältnismässig wenig neues dar, h im allgemeinen als ein getreues Bild derjenigen Vorgänge, welche schon durch rat i 1883) an Gcophilus ferruginens und proxivius beobachtet und genau beschrieben wurden ' 1 Da benen Arbeit von Zogral ist mii wesentlich durch die vom Autor gegebener! Abbildungen erleichtert worden. An ei dei vorlaufigen Mitteilung (1882) desselben konnte ii li noch das im Jahres- tion in Neapel im 1883 enthalten« Referat über die ausführliche Arbeit benutzen, sowie auch I lli idei (1892i aul Grund dei Zograf'schen Befunde gegebene Beschreibung der m / vi ndi n. ! ii trotz im im r Bemühung! n ni< hl gelungen sein, in historischer laicht i lineten \bl In i Fol chers in jedem Punkti volll» en gerecht zu wei den, so findet ii Grund in |>raclilichcn Schwierigkeiten und ich lioffi deshalb wohl erforderlichenfalls auf nachsichtige 19 Bei Geophilus handelt es sich gerade wie bei Scolopendrä um ein Mittelding zwischen einer totalen Furchung und einer sog. superfiziellen Furchung, welche letztere für die meisten Insekteneier als typisch angesehen werden kann, und neuerdings von Lecail Ion (1898) ganz treffend als segmentation intravitelline bezeichnet wurde. Das charakteristische Merkmal der Furchung bei den genannten Chilopoden besteht darin, dass die ersten Furchungskerne im Innern des Eies inmitten der ungeteilten Dottermasse sich vermehren. Da diese Furchungskerne bereits mit einem eigenen Plasmahof umgeben sind, so kann man mit Recht von Furchungszellen sprechen, die im Innern des Nährsubstrates, also intravitellin, gerade wie bei den Insekteneiern, sich vorfinden. Während aber bei den Insekteneiern die Zellterritorien in der Regel zuerst an der Peripherie bei der Ausbildung derBlastodermschicht abgegrenzt zu werden pflegen („superficielle Furchung"), so erfolgt bei Geophilus und Scolopendrä schon geraume Zeit vor der Blastodermbildung eine Zerklüftung des Nahrungsdotters. Dieselbe vollzieht sich mittelst Segmentation des Dotters in eine ganze Anzahl von Dotterpyramiden und täuscht eine totale Furchung vor. Thatsächlich wird auch fast die ganze Dottermasse in dieser Weise abgefurcht, doch gehen im Centrum des Fies die Dottersegmente noch alle in eine ungefurcht bleibende Dottersubstanz über, ein Umstand, der es eben unmöglich macht, hier von einer wirklichen totalen Furchung zu sprechen. Die Zellindividualität der einzelnen Dotterpyramiden wird man jedenfalls schematiseh annehmen können. Man hat eine jede Pvramide als eine mit Dotter vollgepfropfte und daher sehr stark vergrösserte Furchungszelle aufzufassen, obwohl der zugehörige Zellkern gerade in dem ungefurchten Teil des Dotters sich befindet, und obwohl auch nach der Blastoderm- bildung durch das Eindringen von kleinen Embryonalzellen in die Substanz der Dotterpyramiden der Zellcharakter der letzteren nur unvollkommen gewahrt wird. Die weiteren Vorgänge, namentlich das Aufsteigen der Furchungszellen (Intercalarzellen) zwischen den Dotterpyramiden hindurch zur Oberfläche des Eies, sowie die Bildung des Blasto- derms sind ebenfalls bereits für Geophilus geschildert worden. Nur hinsichtlich der Differen- zierung der Reimblätter glaube ich manches Neue bieten zu können, da durch die Beschreibung von Zograf ( 1883) infolge der damaligen technischen Schwierigkeiten diese Frage noch nicht erschöpfend behandelt ist. In manchen Punkten z. B. hinsichtlich der Entstehung des Meso- derms, an dessen Bildung bei Geophilus Dotterzellen sich beteiligen sollen, bin ich auch zu einer abweichenden Auffassung gelangt. Die Differenzierung der Reimblätter vollzieht sich bei Scolopendrä in einer recht kom- plizierten Weise. Man kann im ganzen drei verschiedene Vorgänge unterscheiden, durch welche die Sonderung der inneren Embryonalschichten von der oberflächlichen zum Ektoderm werdenden Zellenlage vor sich geht. Die betreffenden Verhältnisse sind im vorhergehenden Abschnitt bereits im einzelnen besprochen, ich rekapituliere hier daher nur das Wichtigste. 1. Die intravitelline Sonderung. Als solche bezeichne ich die Absonderung der central verbleibenden Furchungszellen von den übrigen Furchungszellen, welche aus den centralen Partien des Eidotters zur Oberfläche emporsteigen. Es ist dies die früheste Differenzierun der Embryonalzellen, welche an dem sich entwickelnden Ei bemerkbar wird und noch im Innern desselben in der Nähe des Centrums vor sich geht. Das Resultat ist die Bildung von zwei Zellensorten, indem alsdann zu unterscheiden sind, einmal die centralen Furchungszellen (Dotterpyramiden) und zweitens die oben als Intercalar- " hnr /n der circumpolaren Einwanderung aber in einer direkten Beziehung zu stehen. Die I nterschiede der räumlieh von einander abgesonderten Zellen in qualitativer Hinsicht iind leicl tändlich Es waltet hier ein einfach« ; Gesetz, welches darin besteht, dass die — 21 — ursprünglich gleichwertigen Embrvonalzellen je nach dem Orte, an welchem sie sich befinden, verschiedene Funktionen zu übernehmen haben. Die im Centrum verbliebenen Zellen sind Furchungszellen (Dottersegmentzellen), denen die Zerklüftung des Nahrungsdotters obliegt, die darauffolgenden Zellen werden zu Dotterzellen (embryonale Trophocyten), es schliessen sich alsdann in distaler Richtung Zellen an, welche später die Aufgabe von Entodermzellen (Mittel- darmzellen) erfüllen, die noch weiter peripher im Vergleich zu letzteren befindlichen Zellen gewinnen die Eigenschaften von Mesoderm-(Mesenchym (-Zellen, während endlich die an der Oberfläche gelegenen Zellen die Rolle des Ektoderms zu spielen haben. Ich habe es niemals bemerkt, dass infolge sekundär eingetretener Wanderungen Ausnahme- fälle von dieser Regel bedingt worden wären, dass also etwa, wie z. 15. auch Heathcote (1886) für Julus angegeben hat, im Dotter verbliebene Zellen (Dotterzellen) später emporgewandert und an der Bildung des Mesoderms sich beteiligt hätten. Es ist klar, dass unter diesen Umständen bei Scolopendra von einer eigentlichen histo- logischen Differenzierung anfangs noch gar keine Rede sein kann. Es handelt sich bei der Abtrennung der verschiedenen Zellenarten um noch undifferenzierte, gleichartig aussehende Elemente, deren charakteristische Unterschiede erst dann zu Tage treten, wenn sie beginnen, in bestimmter Richtung eine Thätigkeit auszuüben. Vergleicht man die Keimblätterbildung von Scolopendra mit den entsprechenden Bildungs- prozessen bei anderen Tieren, so ist es nicht schwer, Übereinstimmungen und Analogien namentlich mit den Entwicklungsvorgängen bei Insekten, und zum teil wohl auch mit denjenigen von Onychophoren herauszufinden. Vorgänge, die an die intravitelline Absonderung von Furchungszellen bei Scolopendra erinnern, sind in der Gruppe der Insekten nichts seltenes. Sehr häufig, anscheinend sogar in der Regel tritt bei den letzteren der Fall ein, dass eine Anzahl von Furchungszellen vom Beginn der Entwicklung an im Innern des Eies zurückbleibt und zu Dotterzellen wird, während die übrigen Furchungszellen zur Oberfläche wandern und dort das Blastoderm bilden. Ein o o derartiges Verhalten ist ferner auch für Diplopoden (Julus terrestris) von Heathcote (1886) angegeben worden, während freilich nach Silvestri (1898) bei Pachyiulus communis keine Furchungszellen im Dotter verbleiben sollen. Auch an die circumpolare Einwanderung von Scolopendra sind bei Insekten noch deutliche Anklänge vorhanden. Bei einer grossen Anzahl von Formen, und wie ich besonders hervorheben möchte, gerade bei niederen Insekten, hat man eine derartige Ablösung von Zellen aus dem Blastoderm und ihr nachträgliches Einwandern in den Dotter nachweisen können. Dies gilt namentlich für viele Orthopteren (Phyllodromia, Periplaneta, Gryllus u. a.) und für Aptervgoten (Lepisma, Campodea.) Die eigenartige Keimstelle, welche beim Scolopender den Ausgangspunkt für die soma- toblastischen Bildungsvorgänge darstellt, ist ebenfalls bei den Insekten vertreten, wenigstens kommen bei letzteren ganz ähnliche Gebilde vor. An die Keimstelle von Scolopendra erinnert namentlich die von mir (1895a) bei einer Anzahl verschiedener Insekten beschriebene Ge- schlechtsgrube (Fossa genitalis), welche ebenfalls stets am Hinterende des Keimstreifs gelegen ist, und an der gleichfalls eine lebhafte Produktion von Zellen sich vollzieht. Auch die von Uzel (1S98) an Campodeaeiern aufgefundene und mit einem Blastoporus verglichene BlastO- dermverdickung stimmt mit der Keimstelle von Scolopendra darin überein, dass sie gleichfalls am vegetativen Eipol sich ausbildet. — 22 Bei den Onychophoren ist zu beachten, dass nach v. Kennel (1885) bei Peripatus edwardsi die Einwucherung der Keimblätter ebenfalls an einer ganz bestimmten Stelle (Blastoporus) vor sich geht, die stets der Anheftungsstelle am Uterusepithel gegenüber liegt. Ferner dürfte auch wohl die von Sheldon (1889) an dem einen Eipol von Peripatus novae - zealandiae nachgewiesene Zellenwucherung, die mit einer Einstülpung verbunden ist, mit der an der Keimstelle bei Scolopendra vor sich gehenden Zellenbildung vergleichbar sein, wenigstens scheint dies aus den von der Verfasserin in dieser Hinsicht gemachten Angaben hervorzugehen. So weit reicht ungefähr das thatsächliche Vergleichsmaterial bei den zunächst in Betracht kommenden verwandten Tierformen. Es wird sich nun darum handeln, die an Scolopendra gewonnenen Ergebnisse mit dem für andere Tiergruppen aufgestellten Entwicklungsschema (Blastula, Gastrula) zu vergleichen. Zu diesem Zwecke ist es erforderlich, zunächst ein richtiges Verständnis von der Furchung der in Rede stehenden dotterreichen Arthropodeneier zu gewinnen. Hinsichtlich der Entstehung der 1 »otterzellen sind speziell bei den Insekten verschiedene Modifikationen beobachtet worden. Es können von Anfang an Furchungszellen im Dotter zurückbleiben und zu Dotterzellen werden, es können sämtliche Furchungszellen die Oberfläche erreichen, und die Dotterzellen alsdann durch nachträgliche Einwanderung gebildet werden, endlich kann auch beides zugleich vorkommen, wie ich (1895a) für gewisse Orthopteren gezeigt habe. In der Regel ist nun bisher die Auffassung vertreten worden, dass das Emporsteigen sämtlicher Furchungselemente zur Fioberfläche das primitive Verhalten repräsentiert, während im Zurückbleiben eines Teiles dieser Zellen im Nahrungsdotter ein mehr abgeleitetes Ver- halten sich aussprechen solle. I lieser Meinung möchte ich mich nicht anschliessen, sondern es scheint mir in dieser Beziehung die Ansicht den Vorzug zu verdienen, dass das Zurückbleiben einer Anzahl von Furchungszellen bezw. Furchungskernen im Nahrungsdotter ein ursprüngliches Verhalten dar- stellt, hie beim Scolopenderei sich vorfindenden centralen Furchungskerne sind als die Zell- kerne der Dotterpyramiden zu betrachten, so dass demnach der hotter bei dieser Form, wenngleich auch nur unvollkommen, segmentiert wird, d. h. aus einer Anzahl sehr grosser mit hotter gefüllter, pyramidenförmiger Zellen besteht, die man gewissermassen als Macromeren auffassen kann. Ahnliche Verhältnisse kommen auch bei Insekten vor, bei denen, selbst in der Gruppe der Pterygota, eine, wenn auch freilich meist spät erfolgende Dottersegmentierung eine bekannte Erscheinung ist. Sehr deutlich zeigt sieh aber namentlich die letztere bei Eiern von Collcmbolen^ bei wdehen bereits am Anfang der Entwicklung das Dottermaterial in wohl abgegrenzte Blastor ingeschlossen werden kann. Wenn also bei gewissen Insekten, wie z. B. bei Gryllotalpa, und, wie Giardina (1897) beobachtet hat, auch bei Mantis sämtliche Furchungselemente die Oberfläche erreichen, und i i ' hierauf eine partielle Rückwanderung von /.eilen eintritt, die dann erst im stände sind, di ii Dotter zu bewältigen und letzteren in sich aufzunehmen, so dürfte ein derartiges Verhalten al im sekundär modifiziertes bezeichnet werden müssen. Der ursprüngliche Entwicklungstypüs teht vermutlich darin, dass der Dotter bereits bei den ersten Teilungen abgefurcht wurde, dass die Dottersubstanz nicht intercellulär, sondern intracellulär verblieb, und dass mithin die mentation eim i< italc \\ ar. Letzteres ist bei Scolopendra allerdings nicht mehr der hall, doch werden durch die 23 — intravitelline Sonderung die dotterhaltigen Macromeren (Dotterpyramiden) von kleineren Zellen, den Micromeren oder Intercalarzellen, abgetrennt. Die Macromeren sind zweifellos als dem inneren Keimblatte oder Entoderm zugehörig zu betrachten, denn sie sind es ja, die zunächst das gesamte Nährmaterial in sich enthalten. Mit dem Auftreten der pyramidenförmigen Macromeren hat indessen die Keimblätterbildung noch nicht ihren Abschluss gefunden, indem die an die Oberfläche gelangenden kleinen Zellen oder Blastodermzellen, wie sie fortan genannt werden müssen, auch noch weiterhin Entodermelemente liefern. Letzteres geschieht durch den von mir als circumpolare Immigration bezeichneten Vorgang, der, bei der Keimstelle beginnend, namentlich an der vegetativen Hälfte des Eies sich abspielt. Die intravitelline und circumpolare Sonder ung zusammen führen also bei Scolopendra zu einer endgültigen Trennung der entoder malen Bestand- teile von den ektodermalen, sie bedingen die Differenzierung der beiden primären Keimblätter von einander, und beide Vorgänge hat man also gemein- sam als Gast rulation aufzufassen. Es ist klar, dass ein Vergleich mit einer Invaginationsgastrula nicht zulässig ist, denn bei der Entwicklung von Scolopendra ist niemals auch nur die leiseste Andeutung einer Furchungshöhle vorhanden, und überdies kommt es ja auch bei den beschriebenen Bildungs- prozessen niemals zu einer zusammenhängenden Einstülpung von Zellen. Der einzigste Vergleich, der berechtigt erscheint, ist der mit einer epibolischen Gastrula, ähnlich wie man sie bei vielen Würmern vor Augen hat. Freilich muss man berücksichtigen, dass bei Scolopendra diese Gastrulation offenbar durch die gewaltige Dottermasse des Eies erheblich modifiziert ist. Die Epibolie würde in diesem Falle dargestellt werden durch die intravitelline Sonderung, d. h. durch die Abtrennung kleiner mikromerenartiger Zellen (Inter- calarzellen) von den grossen Dotterpyramiden oder Macromeren, und durch die darauf folgende Überwachsung der letzteren von den ersteren. Dass die Abschnürung der Micromeren intravitellin, d. h. nicht wie üblich an der Peripherie des Eies, sondern im Innern desselben vor sich geht, erscheint hierbei von untergeordneter Bedeutung, da die Abschnürung immerhin an den trennenden Furchen zwischen den dotter- reichen Blastomeren sich vollzieht. Allein ein charakteristischer Zug einer epibolischen Gastrula, nämlich die fortschreitende Differenzierung vom animalen zum vegetativen Pol ist bei Scolopendra verwischt, denn man würde doch dem Schema entsprechend erwarten müssen, dass die Aus- bildung des Blastoderms zuerst am animalen Pol beginnen und von dort sich allmählich zur vegetativen Seite ausbreiten müsste. Wenn es auch nicht ausgeschlossen ist, dass bei Scol. ring, noch eine Andeutung hiervon vorhanden ist, so konnte ich doch einen derartigen Vorgang nicht mit Bestimmtheit nachweisen. Es ist aber von Interesse, dass bei den sehr dotterreichen Eiern von Peripatus novae-zealandiae , dessen Entwicklung sich allem Anschein nach am engsten an diejenige der Arthropoden anschliesst, durch Sheldon (1889) eine als Epibolie aufgefasste Umwachsung der Dotterzellen nachgewiesen worden ist, welche thatsächlich am animalen Teile des Eies von einer „polar area" ihren Ausgang nimmt. Unter Berücksichtigung dieses letzteren Verhaltens dürfte es immerhin vielleicht doch zulässig sein, die Blastodermbildung als eine modifizierte Epibolie zu deuten. Wenn man die zur Blastodermbildung führende intravitelline Sonderling der Embryonal- zellen von Scolopendra mit einer Epibolie wurmartiger Tiere vergleicht, so tragt es sieh, wie 24 man von diesem Gesichtspunkt aus den bei dem genannten Myriopoden sich noch vorfindenden zweiten Akt der Differenzierung der beiden primären Keimblätter von einander, die circum- ire Sonderung, auffassen soll. Die Erklärung scheint mir nahe zu liegen, denn auch bei der Gastrulation epiboler Annelideneier sind bekanntlich genau genommen zwei Phasen zu unterscheiden, die natürlich unmittelbar miteinander zusammenhängen, einmal der eigentliche Um- wachsungsvorgang (Epibolie) der dotterhaltigen Macromeren von den Micromeren, und zweitens sich daran anschliessend die Imagination desEntoderms am vegetativen Pol. Der letztere Vorgang, der mit der circumpolaren Einwanderung von Scolopendra verglichen werden kann, findet sich jedenfalls bei vielen Anneliden, er ist dort schon seit längerer Zeit bekannt und ist in neuerer Zeit namentlich von Mead (1897) bei Amphitrite und einigen anderen Polychäten genauer be- schrieben wurden. Am vegetativen Eipol, an der Stelle wo der Blastoporus auftritt, pflegt bei den Anneliden eine sog. Entodermplatte vorhanden zu sein, an deren Bildung ausser den Überresten der vier Macromeren auch noch eine variierende Zahl von Entodermzellen beteiligt sein kann. Nach ndigung der Epibolie treten alsdann die entodermalen Blastomeren in das Innere des Eies, um dort zusammen mit den vier primären Macromeren bezw. deren Teilprodukten den Mittel- darm zu bilden. Bei der Furchung der Annelideneier werden also am vegetativen Pol von den Macromeren Entodermzellen abgetrennt, welche anfangs noch oberflächlich liegen und erst bei dem Gastrulationsakt in die Tiefe rücken. ' »bwohl bei den Anneliden die erwähnten Entodermzellen immer nur in geringer Anzahl an der Eioberfläche vorhanden sind, so liegt es doch nahe, sie mit denjenigen Entodermzellen zu vergleichen, die bei Scolopendra auch noch ausser den Macromeren vorkommen und erst während der circumpolaren Immigration in die Tiefe wandern. Das bei Würmern und Myriopoden im Prinzip jedenfalls recht ähnliche Verhalten habe ich in den beistehenden beiden schematischen Figuren zu ver- anschaulichen versucht. Fig. IV zeigt das Ei eines annelidenartigen Tieres imGastrulastadium. Im Innern befindet sie]] cm,' Furchungshöhle, welche bei manchen Anneliden bekanntlich sehr gross sein kann, während sie anderen gänzlich fehlt. Am vegetativen Eipol er- kennt man einmal eine Einstülpung der dotterreichen entodermalen Macromeren, und ferner geht daselbst auch noch eine Einwanderung einer Anzahl kleiner B ntodermzellen (enc) vor sieh, die von der ( »berfläche aus in das Innere des Eies eindringen, resp. durch Umwachsung seitens der ektodermalen Micromeren in die I iefe gedrängl u erden, chematisch Bild von dem entsprechenden Stadium eines Scolopendereies, dci i In. i I« in- Furchungshöhle mehr vorkommt Die dotterreichen entodermalen 1111 füllen in diesem Falle den ganzen Hohlraum des Eies aus, an dessen vegetativer • s ' r " i ] '!' i obcrfläi hlichen Schicht sieh gleichfalls kleinere Entode einzuwandern und hiermit an der ' eli enc IV. i ■ ■ Ki Mi« Vhii r.iini ren i-i c-n to- lle Mit H. in. i. ii . II, I M M; »iIiIiiul; i m/ellen (enc) ablösen, um des inneren Keimblatts teilzunehmen. — 25 Bei der circumpolaren Immigration von Scolopendra handelt es sich also meiner Auf- fassung nach um eine Phase der Gastrulation, bei der allerdings die Zellen des inneren Blatts nicht allein unmittelbar am vegetativen Pole (Blastoporus, Keimstelle) wie bei den Würmern abgetrennt werden, sondern bei welcher diese Abtrennung von Entodermzellen bereits über einen etwas grösseren Abschnitt der vegetativen Ei- oberfiäche sich ausdehnt. Die ursprünglich wohl nur auf den Pol beschränkte Immigration der Entoderm- zellen ist hiermit also beim Scolopender zu einer im wesentlichen circumpolaren Immigration geworden, u enc Fig. V. Schematische Darstellung von der Sonderung der beiden primären Keimblätter bei Scolopendra. ek = ektodermale Micromeren (Blastodermzellen), dp = entodermale Macromeren (Dotterpyramiden), enc = entodermale Micromeren. Abgesehen von dieser Abweichung, die zweifellos nur eine graduelle ist, ergiebt sich nun aber noch ein zweiter Unterschied, der zwar mehr auf physiologischem als auf morphologischem Ge- biete sich befindet, aber dennoch Interesse bean- spruchen dürfte. Bei den Anneliden nehmen am Aufbau des Körpers nicht nur die Entodermzellen, sondern auch die dotterhaltigen Macromeren oder doch deren direkte Abkömmlinge Anteil. Bei Scolopendra dagegen gehen, wie ich vorausschicken will und unten in dem Abschnitt über die Darm- entwicklung noch genauer darlegen werde, nicht nur die Dotterpyramiden (Macromeren) mit ihren centralen Dotterkernen zu Grunde, sondern auch ein Teil der bei der circumpolaren Immigration entstehenden Zellen wandelt sich gleich anfangs zu später ebenfalls zerfallenden Dotterzellen um, und nur der noch übrige Rest der bei der in Rede stehenden Einwanderung ins Innere gelangenden Zellen liefert definitives Entoderm. Im Laufe der Ontogenie von Scolopendra wird also ein erheblicher Teil des Entoderms zur Bewältigung der umfangreichen Dottermasse aufgebraucht, während dies bei den Anneliden, den bisherigen Beobachtungen nach zu urteilen, nicht der Fall ist. Bei Scolopendra findet in Verbindung mit der circumpolaren Einwanderung von Dotter- zellen und Entodermzellen auch die Immigration einzelner isolierter Mesenchymzellen statt, deren Ablösung aus dem Ektoderm (Blastoderm) aber nicht nur an der vegetativen Hälfte des Eies, sondern auch an allen übrigen (animalen und dorsalen) Bezirken desselben vor sich geht. Es ist nicht schwer, auch hierfür bei niederen Tieren ein Analogon zu finden ; ich erinnere an das weit verbreitete Vorkommen von Mesenchymelementen in der Trochophoralarve, die sich wahrscheinlich auch zum grossen Teile direkt aus der Ektodermschicht herleiten. Fasst man das Resultat der vorstehenden Erörterungen zusammen, so ergiebt sich, dass die Furchung und Keimblätterbildung von Scolopendra trotz der eigentümlichen Form, in der sie sich beim ersten Blicke darzustellen scheint, doch ohne Schwierigkeit auf die entsprechenden Entwicklungs- prozesse niederer Tiere, und zwar namentlich von Anneliden, wenigstens in den Grundzügen, zurückzuführen ist. Die eingetretenen Veränderungen sind bei dem genannten Myriopoden leicht in an b e t r a c h t des gewaltigen Reichtums an Eidotter verständlich zu finden. Die bei Scolopendra durch die intravitel- Zoologira. Heft 33. 4 - 26 line Sonderung herbeigeführte Blastodermbildung ist als eine modifizierte Epibolie dotterreicher Macromeren durch dotterfreie Micromeren aufzu- fassen. Die circumpolare Einwanderung von Dotterzellen und Entoderm- zellen am und in der Umgebung des vegetativen Pols heim Scolopenderei findet in der am vegetativen Pol (Blastoporus) vor sich gehenden Gastru- lation (Invagination des Entoderms) ihr Gegenstück, und die diffuse Ein- wanderung von Mesenchymzellen bei Scolopendra lässt sich ebenfalls ohne Schwierigkeit mit der Mesenchymbildung niederer Tiere vergleichen. Ich habe nunmehr noch den dritten Bildungsprozess von Scolopendra, die somatoblastische Sonderung, zu besprechen, als deren Ausgangspunkt, wie bereits erwähnt, die Keimstelle zu betrachten ist. hau Vergleich der letzteren mit dem am vegetativen Pol von Annelideneiern gelegenen Blastoporus dürfte gewiss sehr nahe liegen und jedenfalls keinen wesentlichen bedenken begegnen. In beiden Fällen pflegt ganz übereinstimmend sowohl von der Keimstelle bei Scolopendra wie von dem Blastoporus niederer Tiere aus die Bildung des Mesoderms sich zu vollziehen. Nur ist die Art und Weist' der Mesodermbildung wieder eine etwas abweichende. Bei den Anneliden treten in der Regel zwei grosse Teloblasten (Urmesodermzellen) am Blastoporus in die Tiefe und geben durch lebhafte einseitige Proliferation Veranlassung zur Entstehung der beiden Mesodermstreifen. Bei Scolopendra (und anderen Arthropoden) bleiben dagegen mesodermale und ektodermale Bestandteile längere Zeit mit einander in Zusammenhang, die Abspaltung der ersteren von der letzteren vollzieht sich erst allmählich und erstreckt sich da- her auch noch über die weiter vorn, vor der Keimstelle gelegene, oberflächlich verbliebene ventrale Zone des Eies. Infolge dieses Umstandes kommt es eben zur Entwicklung eines «Keimstreifs«, dosen Bildung übrigens bei gewissen Würmern bekanntlich ebenfalls schon angebahnt ist. In IhmTh Fällen handelt es sich aber um ie hievon unabhängige und meist auch erst etwas später erfolgende Bildung von zwei Mesodermstreifen (somatoblastische Bildung), welche bereits für Würmer charakteristisch ist und bei letzteren von zwei am vegetativen Eipol gelegenen Urmesodermzellen auszugehen pflegt, findet sich auch bei Arthropoden im Prinzip wieder, indem hier am vegetativen Pol eine bald mehr, bald weniger gut ausgeprägte Keimstelle vorhanden ist, von der aus nach einer bestimmten Richtung (nach vorn) hin eine Zellvermehrung und Verdickung innerhalb der Ektodermschicht stattfindet. Im Anschluss an diese, bisweilen von einer oder mehreren Ein- stülpungen begleitete Wucherung des Ektoderms werden von letzterem die beiden Mesoblast- streifen abgetrennt. Die hierdurch veranlasste streifenförmige Verdickung des Ektoderms und Mesoderms führt zur Entstehung des sogenannten ,, Keimstreifens" an der Eioberfläche, welcher bekanntlich eine Eigentümlichkeit aller Arthropoden ist. Wenn man sieh der Frage zuwendet, welche bestimmte Stelle bei den Arthropodeneiern dem Blastoporus niederer Tiere gleichzusetzen ist, so kann es nach dem Gesagten natürlich gar nicht mehr zweifelhaft sein, dass als Vergleichsobjekt nur die von mir beschriebene Keimstelle in acht gezogen werden kann, welche dem sogenannten Cutnulus primitivus oder der Fovea genitalis anderer Arthropoden homolog ist. Im Umkreise dieser Stelle erfolgt bei niederen Formen (Scolopejidra , Campodea) noch deutlich die Entodermbildung , während von ihr aus- gehend durch die besprochene von hinten nach vorn gerichtete Proliferation des Ekto-Meso- derms stets der charakteristische Keimstreif gebildet wird. Dieser, immer am vegetativen Eipol und am hintersten Ende des späteren Körpers ge- rie Bildungspunkt spielt indessen, wie wir gesehen haben, bei der Anlage der Keimblätter im allgemeinen jetzt keine sehr wichtige Rolle mehr, dagegen scheint er bei allen Arthropoden diejenige Stelle zu markieren, an welcher die Genitalzellen gebildet werden, kür die Insekten ist die-, durch den von mir geführten Nachweis (1895a) einer am Hinterende gelegenen Fovea ■ bei einer Anzahl verschiedener niederer Insektenformen, sowie auch durch hiermit in i' hende Beobachtungen einer Anzahl anderer Beobachter sieher gestellt. Ich erinnere daran, dass auch die für viele Dipteren charakteristischen ,,Polzellen" (Urgenitalzellen) ausnahms- "M hinti ren Eipol auftreten. Zu einem entsprechenden Ergebnis ist auch Brauer (1894) ge- langt, (1 e|h hat, dass beim Scorpion die Genitalanlage sehen frühzeitig am hinteren Körperende auftritt und welcher darauf hin, wie mir scheint vollkommen mit Recht, die Ver- mut • da luch der ( 'nmulus primitivus der . Iran ;:// die < renitalanlage enthalten diu fte. Soweit die bisherigen Befunde einen Schluss zulassen, scheint es also, dass die Gcnitalzel len bei den Arthropoden typisch am hintersten Ende des bryonalkörpcrs zur Absonderung gelangen, mithin an einer Stelle-, einer Auffassung nach dem früheren Blastoporus entspricht und die mnach an dem vegetativen Eipol vorfindet. 31 IL Die äusseren Entwicklungserscheinungen. A. Die Segmentierung des Keimstreifens. 1. Der Beginn der Segmentierung-, die Bildung von Mund und After. Die Entwicklung der Embryonalanlage (des Keimstreifens) ermöglicht es, an der Eiober- fläche zwei differente Abschnitte zu unterscheiden (Fig. 7). Der eine Abschnitt (r. ger/n.) wird von der in Bildung begriffenen Embryonalanlage selbst ausgefüllt, er stellt die Keimzone oder Regio germinalis im engeren Sinne dar. Der noch übrige Teil der Eioberfläche (r. emb. = r. dors.) ist dagegen bei der Entstehung der Embryonalanlage nicht verändert worden, er wird nur von einer dünnen Ektodermschicht bekleidet, die aus dem das gesamte Ei ursprünglich be- kleidenden Blastoderm hervorgegangen ist. Der letztere Teil mag, da er sich erst später an der Bildung des eigentlichen Embryonalkörpers beteiligt, Regio embryonal is oder Embryonal- bezirk im weiteren Sinne genannt werden. Hinsichtlich der Lage dieser beiden Abschnitte ist zu bemerken, dass in Bezug auf die späteren Körperaxen die Keimzone den grössten Teil der Ventralfläche einnimmt, während die Regio embryonalis im wesentlichen der Dorsalfläche des Tieres entsprechen würde. Jedenfalls beteiligt sich die Regio embryonalis später an dem Aufbau der dorsalen Körperwand und könnte deswegen auch Dorsalbezirk (Regio dorsalis) genannt werden. Bei den von der Kugelform sich nicht sehr weit entfernenden Scolopendereiern kann aber natürlich die Dorsalzone noch nicht mit einer eigentlichen Dorsalfläche zusammenfallen, sondern sie umfasst hier eben noch die gesamte Oberfläche des Eies, soweit sie nicht von der Keimzone in Anspruch genommen wird. Der Einfachheit halber will ich indessen die dünne Ektodermschicht, welche die Regio embryonalis sive dorsalis bedeckt, schon von vornherein Dorsalhaut oder Membrana dorsalis nennen. Nach diesen einleitenden Bemerkungen wende ich mich zur Besprechung der in der Regio germinalis entstandenen Embryonalanlage. Zur Zeit ihres ersten Auftretens, besitzt die- selbe eine annähernd zungenförmige Gestalt. Der verbreiterte Teil der Zunge entspricht dem Vorderende, die schmalere Spitze dem Hinterende des Embryonalkörpers (Fig. 7 emb). Recht variabel ist bei Seol. cing. die Lagerung der zungenförmigen Embryonalanlage auf der Eiober- fläche. Als Regel kann im allgemeinen wohl gelten, dass das Hinterende der Embryonal- anlage an einer der beiden etwas abgeplatteten Seiten des Eies sich vorrindet, doch liegt es daselbst bald in der Mitte bald an ihrem Rande. Bisweilen tritt auch das Hinterende an der Schmalseite des Eies auf, und das Vorderende breitet sich alsdann an einer der abgeplatteten Flachseiten aus. Endlich kann sich auch die Embryonalanlage längs der äquatorialen Schmal- seite der Eier entwickeln. Es liegt auf der Hand, dass hiermit natürlich auch in späteren Stadien die Lage des segmentierten Keimstreifens in entsprechender Weise beeinflusst werden muss. Bei Seol. dalmatiea fällt nach meinen Beobachtungen die Längsachse der Embryonal- anlage stets mit der Längsachse des Eies zusammen. — 32 Noch che die Embryonalanlage gegen die allseitig anstossende Membrana dorsalis deutlich abgegrenzt wird, nehmen ihre beiden Lateralhälften eine dunklere Färbung an, während in ihrer Medianlinie ein schmaler hellerer Längsstreifen (mv) sich bemerkbar macht (Fig. 12). Die Erscheinung hängt ausschliesslich mit der Anordnung des Mesoderms zusammen. Die Zellen des letzteren bilden sich, wie oben beschrieben wurde, hauptsächlich in den Seiten- teilen des Körpers, welche deswegen dunkler erscheinen, während in der Medianlinie nur ver- einzelte Mesenchymzellen vorkommen. Ich bemerke ausdrücklich, dass der letztere Umstand den alleinigen Grund für das Auftreten eines helleren Streifens in der Mittellinie abgiebt, und dass es sich also nicht, wie man vielleicht annehmen könnte, um die Ausbildung einer me- dianen Rinne (Blastoporus oder Neuralrinne) hierbei handelt. Der erwähnte hellere Streifen ist noch längere Zeit hindurch zu beobachten, ich will ihn, seiner Lage in der Mitte der Ventral- fläche wegen als Ventralstreifen bezeichnen. Die ersten Spuren der Segmentierung machen sich bereits in einem Stadium geltend, in welchem der vordere Teil der Embryonalanlage noch kontinuierlich ohne jede Grenze in die Membrana dorsalis übergeht. Ich habe stets das Auftreten von zuerst drei Segmenten beobachtet, die in einiger Entfernung vom Hinterende sich von einander absetzen. Die Segmentanlagen sind im Gegensatz zu ihrer Umgebung durch eine etwas dunklere Färbung ausgezeichnet, welche letztere ebenfalls durch eine Verdickung des Mesoderms an der betreffenden Stelle hervorgerufen wird. Der Ventralstreifen, in dessem Bereich keine derartige Verdickung erfolgt, behält dagegen auch innerhalb der Segmentanlagen sein früheres helles Aussehen bei. Eine in diesem Stadium befindliche Embryonalanlage ist in Fig. 12 abgebildet. Man erkennt, dass die drei Segmente dicht hinter der Mitte des Körpers hervorgetreten sind, dass aber das ebenfalls ziemlich dunkel erscheinende Hinterteil des letzteren noch unsegmentiert geblieben ist. Am Vorderende des Ventralstreifens, der die Embryonalanlage der Länge nach durchzieht, zeigt sich eine flache Grube, die der Mundöffnung entspricht. Der Yentralstreifen ist vorn am breitesten, er ist dort, wo er die Segmentanlagen durchschneidet, am schmälsten, und geht am Hinterende wieder in eine schwache Verbreiterung aus. Diese letztere hat aber nichts mit der Afteröffnung zu thun, welche erst viel später als die Mundöffnung erscheint. Das in Fig. 12 erkennbare dunklere Querband (mes) hinter der Mundöffnung wird gleichfalls durch eine Anhäufung von mesodermalen Bestandteilen hervorgerufen. bei dem in Fig. >S abgebildeten Stadium sind zu den drei vorhandenen Segmentanlagen m.) drei weitere hinzugetreten, und zwar zwei Segmente vor und eins hinter den ursprüng- lichen Segmenten. Im Gegensatz zu den letzteren fallen die neu hinzugekommenen, namentlich alier das hinterste Segment durch ihre etwas undeutlicheren Konturen auf. Der ganze Em- bryonalkörper ist jetzt bereits bedeutend besser gegen das angrenzende Ektoderm der Dorsalhaut abgeset/t, er hat seine anfängliche Zungenform verloren und ist durch Streckung in der Längs- richtung streifenförmig geworden, man wird ihn von nun an als Keimstreifen bezeichnen können. Am Keimstreifen sind, abgesehen von den eben genannten Segmenten, in Fig. 8 noch die Umrisse einer ganzen Anzahl weiterei- Segmente bereits erkennbar. Am Hinterende habe ich vier derartiger Segmentanlagen gezählt, am Vorderende ist eine Zählung noch unmöglich, weil dii Umrisse allzu verschwommen sind, und häufig wie auch die in Rede stehende Figur rechts und links nicht einmal genau gleichartig aussehen. — 33 Die Mundöffnung ist etwas vertieft, eine Afteröffnung noch nicht vorhanden, doch zeigt sich hinter dem erweiterten Ende des Ventralstreifens bereits eine sehr schmale halbmond- förmige Rille, deren Konkavität nach vorn gerichtet ist. Die Afteröffnung bildet sich normaler Weise erst dann, wenn die Körpersegmentierung im Rumpfteile schon ziemlich beendet ist. In der Mitte der eben erwähnten, immer nur sehr schwach angedeuteten halbmondförmigen Einsenkung erscheint zuerst eine sehr kleine rund- liche Vertiefung. Die letztere, welche als erste Andeutung des Afters anzusehen ist, fällt nie- mals in das Bereich des Ventralstreifens mit hinein , sondern befindet sich ganz dicht am hintersten Körperende, von dem sie aber auch noch durch eine schmale, aus zwei oder drei Zellreihen bestehende Zone getrennt ist. Indem sodann die Ränder der Aftereinstülpung sich verdicken, gewinnt sie die Form einer rundlichen Grube und bekommt damit eine gewisse Ähnlichkeit mit der Mundeinstülpung in früheren Stadien. Diese Ähnlichkeit ist aber nur eine vorübergehende. Schon sehr bald zieht sich nämlich die Afteröffnung in die Länge und er- langt dadurch eine in longitudinaler Richtung gestreckte schlitzförmige Gestalt (Fig. 10a). Unter den von mir untersuchten Eiern hat sich merkwürdiger Weise eines befunden, welches in dem in Fig. S abgebildeten Stadium bereits eine ganz deutliche schlitzförmige After- öffnung besass, während die Mundgrube noch kaum angedeutet war. Dieses Ei, welches als einzige Ausnahme in sofern mit der oben gegebenen Beschreibung nicht harmoniert, als die Mundöffnung in diesem Falle offenbar später als die Afteröffnung angelegt wurde, habe ich in Schnittserien zerlegt, es zeigte sich aber, dass es in jeder anderen Hinsicht vollkommen normal gebildet war. Da die Segmentierung mit relativer Geschwindigkeit über den ganzen Körper hin sich ausbreitet, so ist es mir, zumal bei dem ganz gleichartigen Aussehen der zahlreichen Rumpf- segmente leider nicht möglich gewesen mit Genauigkeit festzustellen, welchen Segmenten die zuerst aufgetretenen drei Metameren entsprechen. Ein Vergleich der verschiedenen Stadien stellt es aber wohl ziemlich ausser Zweifel, dass sie zu einigen der im hinteren Drittel des Rumpfes gelegenen Segmenten werden müssen. 2. Der weitere Verlauf der Segmentierung-, die Entstehung- der Extremitäten. Ich wende mich jetzt zur Besprechung der einzelnen Körperregionen und beginne mit dem Vorderende. Die Mundöffnung, welche in geringer Entfernung vom vordersten Körper- ende entstanden war, hatte anfangs die Form einer kreisrunden, napfförmigen Grube. Die nächste Veränderung, welche sich konstatieren lässt, besteht in dem Auftreten einer Ver- dickung am hinteren Mundrande. Diese Verdickung besteht deutlich aus zwei Hälften, welche in der Medianlinie unter Bildung eines stumpfen Winkels an einander stossen. Indem diese Verdickung nach vorn sich ausbreitet, wird sie allmählich undeutlich und gleicht sieh aus, doch hat sie den Effekt erzielt, dass die Mundöffnung eingeengt und zu einer schmalen, halbmond- förmigen Spalte geworden ist. In dieser Form tritt sie bereits in Fig 11 hervor. Der die Mundöffnung von hinten her einengende Wulst war an dem der Zeichnung zu Grunde liegen- den Präparat noch erkennbar, ist aber als solcher nicht wiedergegeben worden. Zoologica. Heft 33. *> — 34 — Nachdem der Mund zu einer halbmondförmigen Spalte geworden ist, bildet sich auch an er nach vorn gewendeten konvexen Seite eine Verdickung von etwa sichelförmiger Gestalt 11 clyp) aus. In letzterer ist die erste Anlage des Kopfschilds oder Clypeus zu erblicken. Es ist besonders hervorzuheben, dass die Clypeusanlage von vorn herein eine unpaare ist, und dass sie anfänglich eine vor dem vorderen Mundrande in der Medianlinie gelegene Anhäufung von Zellen darstellt. Bei dem in Fig. 11 abgebildeten Yorderende eines Keimstreifens ist die Clypeusanlage erst sehr sehwach angedeutet. Deutlich sind aber in ziemlich beträchtlicher Entfernung hinter der Mundspalte zwei umfangreiche Wülste (an) zu bemerken, die namentlich ihrer dunklen Färbung wegen hervortreten. Abgesehen von dieser Eigenschaft lenken sie besonders noch dadurch die Aufmerksamkeit auf sich, dass ihr hinterer, etwas schräg gestellter Rand sehr scharf begrenzt, gewissermassen wie abgeschnitten erscheint. In den beiden Wülsten hat man die Anlagen der Antennen vor Augen. Ihre scharfe Begrenzung am Hinterende ist um so auf- fallender, als sie vorn ohne jede Grenze in die Kopfpartie des Keimstreitens übergehen. Zwischen dem hinteren Antennenrand und der darauf folgenden Ektodermpartie findet sich eine helle, sehr schmale schlitzförmige Zone (anf), welche scheinbar von Zellen vollständig entblösst ist. Bei einer genaueren Untersuchung überzeugt man sich aber, dass dies nicht der Fall ist, sondern dass auch in der betreffenden Zone einige Ektodermzellen vorhanden sind, her frappante Eindruck einer schlitzförmigen Öffnung wird nur dadurch hervorgerufen, dass sowohl der hintere Antennenrand wie der Rand der sich hinten anschliessenden Ektoderm- schicht verdickt sind. Die schlitzförmige Zone stellt in Wirklichkeit eine Intersegmentalfurche dar, ich will sie Antennenfurche nennen. Fast gleichzeitig mit dem Erscheinen der Antennenanlagen oder doch wenigstens sehr bald darauf treten auch die Anlagen der Kiefersegmente hervor. Sie sind an Fig. 11 eben- falls schon zu erkennen, und man überzeugt sich leicht, dass das vordere Maxillensegment, nders aber das Mandibelsegment etwas in der Entwicklung zurückbleiben, während das hinten Maxillensegment und Kieferfusssegment, wie auch die folgenden Rumpfsegmente, ver- hältnismässig viel schneller ausgebildet werden. In dem durch Fig. 10 dargestellten Stadium ist insofern ein Fortschritt bemerkbar, als sich jetzt die Antennen mit erheblich grösserer Deutlichkeit als früher präsentieren. Die an- fangs nur am Hinterende derselben vorhanden gewesene Antennenfurche umgreift nunmehr auch von der lateralen und vorderen Seite her die Antenne, so dass diese infolge dessen sehr lieh vom Körperniveau sich abhebt. Ihr hinteren- und zum Teil auch ihr lateraler Rand sind verdickt, während der mediale Rand allmählich in das angrenzende Körperepithel über- durch das Herumziehen der betreffenden Furchen auch auf die vordere Seite i ist es wohl bedingt worden, dass nun auch vor den beiden Antennen- furchen und zu den Seiten der Mundöffnung zwei weitere kleine quergestellte wulstförmige (Fig. lOpran) sich jetzt bemerkbar machen, die allerdings noch ziemlich unschein bar sind. Betrachtet man den hinter den Antennen gelegenen Rumpfabschnitt, so ergiebt sich, dass nn von seinem hinteren Teile die bisher ganz flachen Segmcntanlagen schon plastisch n, und die Poim von Wülsten bekommen haben, welche mit aller Deutlichkeit von egrenzt ind. Die Abgrenzung ist durch die Ausbildung von Intersegmentalfurchen — 35 — bedingt, welche den oben für die Antennen beschriebenen Furchen gleichen. Es ist be- merkenswert, dass die segmentalen Wülste aber nur in den lateralen Hälften des Keimstreifens zur Entwicklung gelangt sind, während sie in seiner Medianlinie noch durch den oben er- wähnten flachen Ventralstreifen (mv) von einander getrennt werden. Ferner fällt auf, dass die Segmentwülste nicht ganz gleichmässig sind, sondern dass an jeder der beiden Körperhälften stets die Mitte des hinteren Segmentrandes am stärksten verdickt erscheint. Eigentümlich ist der grosse Abstand, der sich zwischen dem Hinterende des Antennen- segments und dem Vorderende des Mandibelsegments vorfindet. Der hier befindliche freie Raum entspricht dem Intercalarsegmente (Vorkiefersegmente) (Fig. 10 ins), welches ein in Ver- kümmerung und Rückbildung begriffenes Körpersegment ist , das niemals die deutliche Ent- wicklung der übrigen Metameren gewinnt. Gleichwohl kann an der thatsächlichen Existenz dieses Segments aus verschiedenen, unten noch näher zu erörternden Gründen, kein Zweifel herrschen. Wie Fig. 10 zeigt, ist das Intercalarsegment in frühen Stadien äusserlich daran zu erkennen, dass es sowohl vorn, wie namentlich auch hinten durch eine schwach ausgeprägte Intersegmentalfurche vom Antennen- und Mandibelsegmente abgegrenzt wird. Es folgen nun das erste und zweite Maxillensegment, welche von ziemlich gleicher Grösse sind und sich überhaupt kaum von einander unterscheiden, nur ist beim zweiten Maxillen- segment die Verdickung des hinteren Segmentrandes fast unmerklich weiter lateral gelegen. Das sich hieran anschliessende Körpersegment (Fig. 10 mxpd) übertrifft sowohl die beiden Maxillensegmente wie auch sämtliche noch folgende Körpersegmente an Breite, man hat in ihm das Kieferfusssegment (Segment des Maxillipeden) vor Augen. Wenn ich die an das Kieferfusssegment sich hinten anreihenden Rumpfsegmente nun- mehr mit Ziffern (1 — 21) bezeichne, so geschieht dies lediglich, um nicht von der herkömm- lichen Zählungsweise abzuweichen, ich muss aber bemerken, dass im Bau der Rumpfsegmente irgend ein wesentlicher Unterschied im Vergleich zu den soeben beschriebenen Kiefersegmenten ursprünglich in keiner Weise nachzuweisen ist. Die Rumpfsegmente sind untereinander nicht von genau übereinstimmender Grösse und Breite. Auf ein etwas schmaleres Segment folgt in der Regel ein etwas breiteres. Sehr deut- lich tritt diese Erscheinung aber nicht hervor, ich erwähne sie nur, weil auch später die Aus- bildung der Rumpfsegmente keine ganz gleichmässige ist. Eine etwas genauere Betrachtung erfordert endlich noch der hintere Körperabschnitt. Hinter dem letzten (21.) Rumpfsegmente gliedert sich ein verhältnismässig grosser, herz- förmiger oder dreieckiger Endteil ab, welcher die Bezeichnung Telson oder Analsegment führen soll. Es ist hierbei aber zu berücksichtigen, dass der betreffende Endabschnitt den vorher- gehenden Rumpfsegmenten nicht äquivalent ist, sondern sich durch verschiedene Eigentümlich- keiten auszeichnet, die ich unten noch auseinandersetzen werde. Die Afteröffnung liegt ungefähr in der Mitte des Telsons. Bei genauer Untersuchung ist aber ein feiner Längsspalt erkennbar, der vom After ausgeht und sich bis zum Vorderend* Telsons erstreckt. Dieser Längsspalt ist in Fig. 10 vielleicht etwas stärker angegeben, als er in Wirklichkeit ist. In späteren Stadien erweitert sich der Längsspalt und das Analsegment erscheint dann deutlich aus zwei lateralen Hälften zusammengesetzt, die nur hinten vereinigt sind, im übrigen aber durch den Afterspalt von einander getrennt werden. Wie Fig. 10 gleichfalls zu erkennen giebt, ist endlich noch vor dem Telson und hinter — 36 dem 21. Rumpfsegment ein Paar kleiner Querfurchen zu bemerken. Durch diese Furchen wird ein kleines schmales vor dem Telson gelegenes Zwischenstück (xsm) abgeschieden, dessen weitere Entwicklung ich unten schildern werde. Ehe ich die folgenden Entwicklungsvorgänge bespreche", will ich noch einige Worte über den bereits erwähnten in der Medianlinie des Korpers befindlichen Ventralstreifen anschliessen. her ietztere ist an der Segmentierung nicht beteiligt worden, sondern er durchbricht in der Mittellinie de- Körpers die gesamte Segmentreihe. Wenn die hierdurch verursachte mediane Trennung der Metameren im allgemeinen nicht so deutlich, wie man erwarten sollte, hervortritt, so ist dies nur dem Umstände zuzuschreiben, dass die Segmenthälften bald nach ihrer Aus- bildung sieh etwas näher in der Medianlinie aneinandersehieben und im hinteren Teil des Keimstreifens (Fig. 1ie Sandkörnchen dringen dann leicht auch in die Stigmen hinein, so dass anscheinend durch Verstopfung dir letzteren infolge von Luftmangel der Tod herbeigeführt wird. Aus dem Mitgeteilten ergiebt sich, dass die Scolopender bis zum Fetusstadium zwei Häutungen durchmachen müssen, und dass mit der nächsten Häutung das Adolescensstadium erreicht wird, in dem nur noch in der Färbung und Grösse, nicht aber in der Körperbildung (Anordnung der grösseren borsten, Nebenklauen etc.) Unterschiede im Vergleich zu den Er- wachsenen zu konstatieren sind, bei Scol. dalm. tritt dann bereits nach der vierten Häutung, die übrigens auch bei den erwachsenen Tieren etwas variable Ausfärbung des Rumpfes ein. Das weitere Wachstum vollzieht sich mittelst successiver Häutungen, welche indessen, wie ich schon oben bemerkt habe, auch selbst noch bei völlig ausgewachsenen Individuen stattfinden können. Da über die ersten Stadien der Epimorphose bei den Scolopendern bis jetzt überhaupt noch nichts genaues bekannt geworden ist, so habe ich in der nachstehenden Tabelle eine Übersicht der verschiedenen Entwicklungsstadien gegeben, welche diese Tiere vom Ei an zu durchlaufen haben. Eine genauere Beschreibung der Körperteile des bei beiden von mir untersuchten Scolopenderarten noch unbekannten Fetus und desAdolescens werde ich in den nächstfolgenden Abschnitten bringen. 1. Entwicklungsperiode Periode der Furchung und Keimblätterbildung. 2. Kntwicklungsperiode Periode der Segmentierung und der Anlage der Organe. ■ i rlicher Ott mit als K e i m streit e n a u 1 der E i o b e r f 1 ä c li e. Einkrümmung des Keimstreifens. 1 . Em b ry on alst a dium mit 1 (embryonaler) ( utieuhi umgeben von di r Eischale. Aufplatzen der Eischale. 1. Häutung und Entfernung dei Schale. 2, Embryonalstadium mit glatter 2. Cuticula, ohne ungsfähi 2 Häutung. ! ' tusstadium Übergangsstadium. Körpei mtanen I li ■ n. < >hne Nel ienklauen, Zahnplatti n etc. .'f. Häutung. -. Stadium I. Adolesccnssta- diui definitiver Köi perform abei noi li von 4. I l.oil i; ' Stadium 2. A di nssta- chen i namentlii li mit Ausnahme di s r- und I linti i efärbt Scol. dal) 5. I \ i! ■ i I si ensst a- d i i; und lo] : i ! Entwicklungsperiodi Periode der Ausbildung der ( )rgane. Entwii klungsperiode Periode des Körperwachstums und der Reifung der Geschlechtsorgane. 1 i. h auch mehrfach kleine Wunden und Narben gefunden. ■ - ii ren, dii ihre Embryonen und junge Brut <» , ele« , entlich liiebt. In i Wundfläche linde! eine lebhafte Vermehrung der Hypo- i hitinmasse verschlossen. 45 Aus dieser Übersicht geht hervor, dass ich die Bezeichnung Fetus nur für das Über- gangsstadium zwischen 2. und 3. Häutung verwende. Latze] (1880), der diesen Namen für die Jugendformen der epimorphen Chilopoden eingeführt hat, verstand unter demselben, noch ohne jede nähere Definition, überhaupt die junge bei der Mutter befindliche Brut und dürfte also hiernach zu urteilen wohl auch das zweite, von der Eischale bereits befreite Embryonal- stadium mit hierbei einbegriffen haben. Die der Fetusperiode vorausgehenden beiden (Embryonal-)Stadien sehen aber bei Scolo- pendra noch wesentlich anders als der Fetus aus. Im Gegensatz zum Fetus bleibt in diesen beiden Stadien der Körper noch vollkommen regungslos, er ist eingerollt (Kopf und Hinterende genähert, Ventralseite konkav, Dorsalseite konvex) und auch in der inneren Organisation noch durchaus unfertig. Ich habe es daher vorgezogen, ohne Rücksichtnahme auf den Zeit- punkt, in dem die Eischale endgültig verloren geht, für die betreffenden beiden Stadien die Bezeichnung 1. und 2. Embrvonalstadium anzuwenden. Eine Zusammenfassung des schalen- losen zweiten Embryonalstadiums mit dem Fetusstadium scheint mir nicht ratsam, denn 1. und 2. Embrvonalstadium sind nicht sehr erheblich unterschieden, während zwischen dem 2. Embrvonalstadium und dem Fetus eine viel tiefere Kluft vorhanden ist, die erst bei der zweiten Häutung überbrückt wird. Den Ausdruck Adolescens gebrauche ich der Einfachheit halber in dieser Abhandlung immer nur für das 1. freilebende (1. Adolescens-)Stadium. Man kann, wie die vorstehende Übersicht erkennen lässt , bei den Scolopendern demnach vier hauptsächliche Entwicklungs- perioden unterscheiden, von denen die erste beendet wird mit der Entstehung der Keimblätter, die zweite mit der Einkrümmung des segmentierten Keimstreifens, während die dritte mit dem Abwerfen der fetalen Cuticula aufhört und die vierte und längste erst mit der Erlangung der Geschlechtsreife ihren Abschluss findet. 2. Die Bildung- der Tergite, Sternite und Pleuren. Die erste Anlage der Rücken- und Bauchplatten lässt sich schon auf Stadien zurück- führen, die der ventralen Einkrümmung des Keimstreifens vorangehen. Sobald nämlich die Seitenhälften des Keimstreifens divergieren, zeigt es sich, dass nor- maler Weise ein jedes Körpersegment aus einer Anzahl verschiedener Teile zusammengesetzt ist. Diese Teile, welche dann besonders nach der ventralen Krümmung des Keimstreifens, also im Anfang des 1. Embryonalstadiums hervortreten, sind die folgenden. Zunächst ein Paar lateral gelegener Extremitäten. An diese schliesst sich dorsal ein Paar Tergitanlagen, ventral ein Paar Sternitanlagen an. Es tritt ferner hinzu die Membrana äorsah's, welche als dünne Haut median zwischen den Tergitanlagen liegt, und die ebenso gestaltete Membrana ventralis, die sich median zwischen den Sternitanlagen vorfindet. Das beistehende Diagramm (Fig. VI) veranschaulicht diese als typisch anzusehende Zu- sammensetzung der Rumpfsegmente. Bei einer äusseren Betrachtung treten besonders die Sternitanlagen deswegen sehr stark hervor, weil an ihnen die Ganglienbildung stattfindet. Genauer gesagt zeigt sich an dem medialen Rand der Sternitanlage, dort wo dieselbe an die Membrana ventral 'is anstösst, eine Epithelverdickung, von welcher eine lebhafte nach innen und medial gerichtete Wucherung von ( ianglienzellen ihren Ausgang nimmt. In Sowohl die beiden paarigen Sternitanlagen, wie die mediane Membrana ventralis werden gemeinsam zur Bauchplatte (Sternit) des betreffenden Segments. In etwas späteren Stadien (Fig. VII) ist dieser dreiteilige Ursprung noch nachzuweisen. Die Ganglionhälften sind in der Medianlinie zu einem un- paaren Bauchganglion vereinigt. Die Hktodermschicht, welche letzteres be- deckt, verdankt im wesentlichen der Membrana ventralis den Ursprung, wäh- rend die lateral davon gelegenen Ekto- dermteile (sternl) auf die paarigen Sternit- anlagen zurückzuführen sind. Selbstverständlich ist bei diesem Vorgange eine ziemlich erhebliche Ver- kürzung der Membrana ventralis vor sich gegangen. Während dieselbe früher aus flachen, zum Teil spindelförmigen Zel- oai mv Fig. VI. Schematischer Querschnitt durch eine Segmentanlage von pendra. Die Seitenhälften der Körperanlage (Keimstreif hälften) liegen lateral. Sie bestehen aus den Extremitäten (p), den Tergit- anlagen (tergl) und den Sternitanlagen (sternl). Dorsal sind die Jen zusammengesetzt war, besteht jetzt Körperhälften verbunden durch die Membrana dorsalis (md), ventral durch die Membrana ventralis (mv). ggl = paarige Ganglionanlage (Seitenstränge des Bauchmarks). die aus ihr hervorgegangene Hautpartie aus dicht aneinander stossenden rund- lichen Zellen. Die Zusammenschiebung der Membrana ventralis ist durch eine stärkere Ausbreitung der beiden late- ralen Sternitanlagen nach der ventralen Medianlinie hin bedingt worden. Gerade wie eine jede Bauchplatte aus einem mittleren unpaaren und aus zwei paarigen lateralen Stücken hervor- geht, SO ist letzteres auch bei einer jeden Rückenplatte (Tergit) der Fall. Die bei- den paarigen Tergitanlagen liefern die Seitenteile, die mediane Membrana dor- salis die mittlere Partie des Tergits. Schematischer Querschnitt durch eine Segmentanlage von Nach der Fertigstellung der divi- Scolopendra in einem etwa päteren Stadium dei Entwicklung. Die teilig angelegten Tergite und Sternite ist Membrana doi ' und Membrana ventralii (mv) sind verkürz) teilen zu nit den I" iden Ti rgitanla ; 1 1 und den -las jiiiiii.ii dreiteiligi fei I und Sternit il von der Inserti er Extremität p ist es zur Ausbildung p l atte ,1,, Anteil K \vx drei verschiedenen I i li Vereinigung d< i paai igen . . . da unj ian Bauchgai i l entstanden. Abschnitte reicht, und wo die Grenze /wischen unpaarem und paarigen Bestand n sich Im in In früheren Stadien wai diese Grenze auch nur an der verschiedenartigen haffenheit der in Rede tehenden Abschnitte erkennbar, denn obwohl die Membrana dor- ventralh nur die direkte Fortsetzung des Keimstreifenektoderms darstellen, so sind es meist nicht ganz leicht zu sagen, wie weit an jeder Rückenplatte und Hauch- — 47 — diese medianen Membranen doch in charakteristischer Weise aus Plattenepithel zusammen- gesetzt, während die paarigen lateralen Tergit- und Sternitanlagen aus verdickten Epithelscheiben bestehen. Sobald nun im weiteren Entwicklungsverlauf diese histologischen Unterschiede ver- schwinden, wird natürlich auch die Unterscheidung zwischen den primären Seitenteilen und dem primären mittleren Teil wesentlich erschwert. Indessen handelt es sich hierbei doch lediglich um einen vorübergehenden Zustand. In etwas späteren Stadien, und zwar noch in embryonaler Zeit, tritt die vorübergehend verwischte oder undeutlich gewordene Grenze wieder scharf hervor; es geschieht dies dann, sobald der Körper sich mit einer festeren Chitinschicht bedeckt. Zwei parallele longitudinal verlaufende Nahtfurchen treten alsdann sowohl an den Ter- miten wie Sterniten auf, die ein medianes Mittelfeld von zwei Lateralfeldern abtrennen. Die hierdurch verursachte Dreiteilung der genannten Skeletplatten, welche auch am ausgewachsenen Tiere noch ohne Schwierigkeit nachzuweisen ist, hängt vielleicht in gewisser Beziehung mit der symmetrischen Anordnung der Muskelinsertionen zusammen. Aber selbst wenn dies der Fall ist, so ist in letzter Instanz die Anordnung der Muskulatur doch auch nur wieder von der primären Zusammensetzung der Sternite und Tergite aus drei Stücken abhängig, denn im Zusammenhang mit den medialwärts rückenden paarigen Sternitanlagen und paarigen Tergit- anlagen breiten sich unter ihnen auch korrespondierende Mesodermmassen aus, welche sich später zu Muskeln umgestalten und durch Zugwirkung auf die Haut wohl die Ausprägung der beiden parallelen Längslinien, mithin die Dreiteilung der Chitinplatten veranlassen. Wenn es mir auch, wie oben gesagt, nicht möglich war, die Bezirke der drei primären Bestandteile in jeder Entwicklungsepoche mit aller Genauigkeit von einander abgrenzen zu können, so ist dies doch immerhin ungefähr möglich, und ich halte es darauf hin jedenfalls für sehr wahrscheinlich, dass die später an den Tergiten und Sterniten hervortretenden beiden Longitudinalfurchen im grossen und ganzen den Grenzen der drei primären Abschnitte der- selben entsprechen. Es geht demnach das Medianfeld zum mindesten grösstenteils aus der Membrana dorsalis bezw. ventralis hervor, während die beiden Lateralfelder auf die paarigen Tergit- bezw. Sternit- anlagen zurückzuführen sind. Die Dreiteilung der Rücken und Bauchplatten bei Scolopendra wird man demnach als dauerndes Zeichen ihrer dereinstigen primären Zusammensetzung betrachten können. Abgesehen von den eben erwähnten beiden Longitudinalnähten gelangt nun auch noch an den Tergiten eine Transversalnaht zur Ausbildung, die in der Nähe des Vorderrandes des Segments sich vorfindet und dort von dem Medianfeld und den beiden Lateralfeldern je einen kleinen vorderen Abschnitt abtrennt. Die Transversalnaht fällt im allgemeinen mit der Insertionsgrenze der dorsalen Längsmuskeln zusammen. Wenn man, wie es neuerdings von Janet (1898) ausgeführt wurde, nicht wie es bisher üblich war, die Intersegmentalhaut, son- dern die Insertionslinie der segmental angeordneten Längsmuskeln als morphologische Grenze zweier aufeinander folgender Segmente annehmen will, so würde die letztere bei Scolopendra durch die beschriebene Transversalnaht auch äusserlich markiert sein. Bezüglich der Struktur dieser in morphologischer Hinsicht jedenfalls nicht uninteressanten Nahtlinien ist zu bemerken, dass dieselben sowohl durch eine abweichende Beschaffenheit der oberflächlichen Chitinschicht, wie des darunter befindlichen Hautepithels bedingt werden. An 48 der ersteren ist eine Unterbrechung der lamellösen Schichtung und Einfügung eines selbst- ständigen Lamellensystems zu konstatieren, während das Epithel an der betreffenden Stelle sich durch den gänzlichen Mangel von Drüsenzellen sowie durch die abgeplattete Form seiner Zellen auszeichnet, welche daselbst gewissermassen einen mehr embryonalen Charakter bewahren. In physiologischer Beziehung dürfte der Nutzen der Nahtlinien wohl in einer erhöhten Bieg- samkeit der Tergite und Sternite zu erblicken sein. Bei den Häutungen spielen die Nähte keine Rolle. Obwohl die Bildung der Pleuren 1 ) erst einige Zeit nach Fertigstellung der Sternalpartien vor sich geht, so sollen doch gleich im Anschluss an das Gesagte einige Mitteilungen hierüber Platz finden. Zunächst ist zu erwähnen, dass im ersten Embryonalstadium die Tracheeneinstülpungen angelegt werden. Die Stigmen bilden sich in der Mitte der paarigen Tergitanlagen gleich weit vom vorderen wie vom hinteren Segmentrande entfernt (Fig. 31 st), sie befinden sich dagegen nur in verhältnismässig geringem Abstände von der Extremitätenbasis. Dieser kurze Abschnitt der Tergitanlage, welcher sich vom Stigma bis zur Insertionsstelle der Extremität erstreckt, bleibt nun dauernd zart und weichhäutig und gestaltet sich zu der Pleuralhaut um (Fig. VII, pleur.), in derem Bereich das Stigma liegen bleibt. Eine ganz entsprechende Sonderung findet auch in den stigmenfreien Segmenten statt, indem auch hier der an die Extremität angrenzende Teil der Tergitanlage eine häutige Beschaffenheit beibehält. Die Pleuralhäute können somit bei Scolopendra genetisch als abgesonderte Teile der Rückenplatten betrachtet werden. 3. Die Bildung- des vorderen Körperendes und der Extremitäten. Wenn der Keimstreifen in das Stadium der ventralen Krümmung übergeht, so bleibt stets die vorderste Kopfpartie desselben, soweit sie dem Acron (primären Kopfsegment) zugehört, auf der Eioberfläche zurück, ohne, wie die mediane von der Ventralhaut bedeckte Körper- fläche, mit in den Dotter hineingezogen zu werden. In Folge dieses Inistandes sind die An- lagen von Clypeus und Labrum beinahe rechtwinkelig zu der folgenden eingekrümmten Ventral- fläche gestellt. Die Mundöffnung und die Präantennen befinden sich an der Krümmungsstelle. Letzten' sind im Vergleich zu früher etwas in die breite gezogen worden, und da sie ungefähr gerade mit dem Umbiegungsrand zusammenfallen, so treten sie im ganzen wenig plastisch hervor. Immerhin sind in diesem Stadium die Präantennen noch durch eine furche von dem vorderen Antennenrand geschieden. Sobald sieh aber mit der weiteren Entwicklung des Kopfes diese furche später ausglättet, werden die Präantennen immer unscheinbarer und sind dann schliesslich überhaupt nicht mein- zu erkennen. In Fig. 14, welche das Vonlerende eines jungen Embryo, schräg von vorn und oben i nter Pleuren versteh« ich hier nur die weichen Verbindungshäute zwischen Tergit und Sternit, welche die Stigmen enthalten, und in denen kirim- Skeletstück« fien. die Pleurite, si« li ausbilden können. Die sogenannten „Pleuren" der Endheine haben liiermit also nichts zu thun und werden erst hei Beschreibung der Extremitäten Berücksichtigung finden. — 49 gesehen, zeigt, sind eben noch die letzten Reste der Präantennen (pranj sichtbar. Hinter ihnen folgen die Antennen, die schon der eingekrümmten Körperpartie angehören. Von dem dorsal- wärts umgeschlagenen und auf der Dotteroberfläche verbliebenen vorderen Körperende geht nun sowohl ein Wachstumsprozess nach der ventralen (hinteren), wie nach der dorsalen (vor- deren) Seite vor sich. An dem ersteren sind namentlich Clypeus und Labrum beteiligt. Das Labrum vergrössert sich hauptsächlich in transversaler Richtung, es wird also breiter und gestaltet sich zu einer Platte um, die an ihrem nach hinten gewendeten freien Rande eine kleine Aus- buchtung erkennen lässt (Fig. 14 lab.). Die Mundöffnung wird bei der Ventralansicht voll- kommen vom Labrum überdeckt. Ferner verschwindet jetzt auch das Intercalarsegment, indem die Mandibeln bis dicht an die Mundöffnung bezw. das Labrum herantreten. Bei diesen Vor- gängen erleiden endlich auch die Antennen eine Verschiebung, welche weiter nach der Dorsal- seite hinaufgelangen. Ihre Insertionsstellen nähern sich daselbst, so dass sie schliesslich neben einander an dem vordersten Ende des Kopfes entspringen. Besser als durch eine lange Be- schreibung werden übrigens diese Vorgänge durch die Figuren 14, 17 und 24 illustriert. Es mag noch erwähnt werden, dass die eben geschilderten Verschiebungsprozesse eigentlich nur die Fortsetzung der oben beim Keimstreifen beschriebenen Entwicklungsvorgänge sind, welche gleichfalls schon eine Bewegung der hinter der Mundöffnung gelegenen Teile nach vorn zur Folge hatten, und namentlich in der Verlagerung der Präantennen und Antennen zum Ausdruck kamen. Bei Fig. 24 sind Clypeus und Labrum durch den in Rede stehenden Wachstumsprozess schon gänzlich an die ventrale Körperfläche gelangt. Der Clypeus ist zu einer dreieckigen Platte geworden, das Labrum stellt eine schmale Spange dar und weist im Gegensatze zu den vorhergehenden Stadien am Hinterrande drei schwach hervortretende Vorwölbungen auf. Ähnlich wie von dem umgeschlagenen Vorderrande des Körpers Clypeus und Labrum nach hinten und ventralwärts verlagert werden, so breiten sich die vor den Antennen gelegenen praeo- ralen Kopfpartien in entgegengesetzter Richtung d. h. nach vorn und nach der Dörsalseite aus. Sie verschmelzen hierbei mit demjenigen Teile der Membrana dorsalis, welcher den Kiefersegmenten angehört, und liefern mit ihm gemeinsam eine grosse flache, den ganzen Kopf dorsalwärts be- deckende Platte, die unter dem Namen Lamina cephalica bekannt ist (Fig. 27, 28 lameeph.). Da die Membrana dorsalis in den Kiefersegmenten, gerade wie in den Rumpfsegmenten das Bildungsmaterial für die entsprechenden Tergite enthält, so repräsentiert demnach die Lamina cephalica in morphologischer Hinsicht ein Verwachsungsprodukt zwischen Teilen des primären Kopfsegments (Acron) und den Tergiten der Kieferregion. Die Tergitanlagen des Maxillipedsegments sind nicht ander Herstellung der Lamina. cephalica beteiligt, sondern sie verschmelzen mit den Tergitanlagen des vordersten Rumpfsegments zu einer grossen 1. Rückenplatte. Bei jungen Scolopendern, im Fetalstadium ist übrigens die Zu- sammensetzung der letzteren aus zwei hintereinander liegenden Stücken noch deutlich erkennbar, und zwar entspricht das vordere Stück (Fig. 30 terg 1 ) dem Tergit des Kieferfusssegments, das hintere Stück dem Tergit des vordersten Rumpfsegments. Die ersten Spuren der beginnenden Gliederung sind schon an den Antennen des Keim- streifs nachzuweisen , noch ehe derselbe in das Stadium der ventralen Krümmung übergeht. Es findet zunächst eine undeutliche Abs/renzune von vier Abschnitten statt, welche auch in Fig. 14 wiedergegeben sind. Deutlicher wird die Gliederung erst dann, wenn die Antennen an das Vorderende des Körpers gelangen (Fig. 17 und 24). Zoologiea. Heft 33. 7 _ 50 Die primäre Zahl der Antennenglieder beträgt 17. Diese Zahl habe ich bei beiden Arten im Fetusstadium und bei Scol. dalm. auch regelmässig im Adolescensstadium beobachtet 1 )- Letzteres bemerke ich besonders, weil Latzel (1880) angiebt, dass die von ihm untersuchten Dalmatica-lndividuen während des Adolescensstadiums im Gegensatz zu den ausgebildeten Formen mehr als 17 Fühlerglieder (bis zu 21) besassen. Eine grössere Zahl von Antennen- gliedern wird sicherlich gelegentlich auch schon bei ganz jungen Tieren vorkommen können, gerade so wie ich sie mehrfach auch bei Erwachsenen beobachtet habe, doch darf die grössere Gliederzahl jedenfalls nicht als ein specifischcs Merkmal des Adolescensstadiums betrachtet werden. Die Mandibeln behalten relativ lange die Form einfacher Zapfen bei. Späterhin bekommt ihr nach vorn und innen (medial) gerichteter Rand Einkerbungen, so dass eine Reihe von 5 (cingulata) oder 4 (dalmatica) Zacken entsteht, von welchen ein jeder in einige Spitzen aus- läuft. Die Zacken und Spitzen bedecken sich mit einer starken Chitinschicht. In dieser Form sind die Mandibeln während des Fetusstadiums (Fig. YIII) aus- ' gebildet, doch sind sie zu dieser Zeit noch einfach, und es tehlen ihnen noch besonders die am Hinterende befindlichen parallelen Borstenreihen (die sog. Wimperkämme). Letztere kommen erst der Adolescens zu, bei welcher die Mandibeln eine Zusammensetzung aus mehreren Stücken Fig.VT.il. Linke Mandibel , . . . von Scol. dalm. im Fetal- aufweisen und überhaupt schon völlig das definitive Aussehen darbieten. Stadium, cod = Condylus Es wurde von Latzel die Vermutung geäussert, dass die an den für die Artikulation mit » T ••., , l- 1 i i \ -u u -4„_„_ '/-u_„ „ ,, Mandibeln von Scoloncndra in zwei Ouerreihen vorhandenen Zahne dem knpt, wp = Melle, ■ ~ an welcher später der „sich wahrscheinlich auf 4 5 verwachsene Zähne zurückführen lassen". Wiroperkamm entsteht, Diese Vermutung hat sich als richtig herausgestellt, indem die späteren Z = Zahnplatte mit vier Zacken. Einzelzähne den Spitzen der erwähnten 4 oder 5 ursprünglich vorhandenen Mandibularzacken entsprechen. Da die Mandibeln bei der Bildung des Kopfs in der Medianlinie ziemlich nahe aneinander rücken, so kann es im Mandibularsegmente nicht zur Entfaltung einer eigentlichen Bauchplatte kommen. Letztere wölbt sieh vielmehr nach der Ventralseite vor und bildet dort einen me- dianen Zapfen, den man als Hypopharynx zu bezeichnen hat. I >ie Entwicklung dieses Hypopharynx, der in Fig. 24 von einem Embryo abgebildet ist, konnte von mir ganz genau verfolgt werden. Es ist zweifellos, dass der Hypopharynx bei den Scolopendern nur aus dem Sternit des Mandihclsegments hervorgeht, und dass sieh an seiner Zusammensetzung Extremitätenanlagen in keiner Weise beteiligen, her Hypopharynx stellt anfangs nur eine einfache mediane Erhebung dar. Erst später bildet sieh an ihm eine, auch in Fig. 24 markierte mediane längsverlaufende Rinne aus, welche in die Mundöffnung hinüber- leitet. Liese Rinne ist auch an dem in Fig. XIX dargestellten Schnitt erkennbar. In Folge der Ausbildung einer solchen Rinne erseheint der Hypopharynx dann aus zwei lateralen Hälften zusammengesetzt, obwohl seine erste Anlage durchaus unpaar ist. Die Bildung des vorderen Maxillenpaars vollzieht sich in etwas abweichender Weise. Man beobachtet zunächst, dass sich medial an der Extremitätenbasis ein höckerförmiger Vorsprung entwickelt. Derselbe ist auch in big. LH schon ganz schwach angedeutet. In etwas späteren ') Ein Adolescens von Scol. il< oxalplatti hin i r t beim Embryo (Fig. Embryonalstadiums eine Trennung in 8 Glieder statt. Dieselbe ist bereits bei dem in Fig. 19 dargestellten Stadium zu erkennen. Allerdings sind bei demselben die beiden Basalglieder noch klein und undeutlich von einander geschieden. Etwas abweichend verhält sich das hinterste Beinpaar (des 21. Rumpfsegments), das zu den Endbeinen („Pedes anales"; „Schleppbeinen") wird. Eetztere sind zwar schon beim Keimstreifen (vergl. Fig. 9 und 23) sehr viel grösser als die übrigen Rumpf beine, es erfolgt aber eine Trennung der beiden Grundglieder überhaupt nicht, so dass die Endbeine siebengliedrig bleiben. Das beschriebene Verhalten veranschaulicht Fig. 19, während in einem etwas weiter fortgeschrittenen Stadium die Verhältnisse nament- lich an Fig. 29 zu ersehen sind. Ich bemerke, dass die von mir angewendete Zählungsweise von der bisher üblichen ab- weicht. Dieser zufolge bestehen nämlich die Rumpfbeine nur aus 7 Gliedern, eine Differenz, welche sich dadurch erklärt, dass man das Endglied, welches später krallenförmig wird, nicht mitzuzählen pflegte. Ich kann dies nicht für berechtigt halten, weil bei Embryonen und jungen Tieren im Fetalstadium das 8. Glied mit den vorhergehenden übereinstimmt und deutlich gliedförmig gestaltet ist. Die chitinisirte Endkralle sitzt dann nur an der Spitze des 8. Gliedes (Fig. 29 bgl. 8 ). Erst später cutikularisirt das 8. Glied vollständig und stellt dann scheinbar nur eine einfache Kralle dar. Die Endbeine sollen der bisherigen Anschauung nach bei den Scolopendern fünfgliedrig sein. Man hat hier erstens das distale Endglied wieder nicht mitgezählt, und zweitens wurde auch das aus den beiden verschmolzenen proximalen Gliedern entstandene Basalglied (Fig. 29 bas) nicht mitgerechnet, sondern als „Pleura" angesehen. Schon Verhoeff (1892) hat indessen darauf hingewiesen, dass ,,die jetzigen unteren Pleuren der Scolopendriden eine Verschmelz- ung sind von Schenkelring und Hüfte der ehemaligen Analbeine mit Teilen der Pleuren". Diese Ansicht von Verhoeff wird durch meine entwicklungsgeschichtlichen Befunde bestätigt, jedenfalls in soweit, dass das Basalglied der Endbeine, die sog. „Pleura" ein Verwachsungs- produkt des Coxalgliedes mit dem darauf folgenden Extremitätengliede darstellt. Wenn die wahre Natur dieses Basalgliedes der Endbeine (vergl. Fig. 18 und 21 bas) erst verhältnis- mässig spät erkannt ist, so erklärt sich dies durch die Grösse desselben und namentlich durch den Umstand, dass es sich innig an den umgeschlagenen Seitenrand des 21. Tergits anfügt. In dem letzteren (Fig. 21 terg 21 ) ist meiner Auffassung nach auch die Pleura, soweit man von einer solchen eben überhaupt in diesem Falle reden kann, enthalten. Die Dornen der Endbeine, die Nebenklauen und die Dornen am 6. Gliede der Rumpf- beine fehlen noch im Fetalstadium, während sie das Adolescensstadium bereits aufweist. Ich habe zum Schluss noch auf eine eigentümliche Bildung an den hintersten Extremi- tätenpaaren aufmerksam zu machen, die ich am deutlichsten bei den Embryonen von Scol. dalm. einige Zeit vor dem Eintritt der zweiten Häutung beobachtet habe. Es handelt sich um eigenartige zapfenartige oder griffeiförmige Fortsätze, die namentlich an dem Basalgliedc der Endbeine sich stark entwickelt zeigen, die wesentlich schwächer und kleiner auch am 20. und 19. Extremitätenpaar erkennbar sind, während sie an den weiter vorn befindlichen Gliedmassenpaaren kaum noch angedeutet erscheinen. Die umstehende Figur XII zeigt die- selben an den beiden letzten Extremitätenpaaren. An den Endbeinen sind die in Rede stehenden griffelartigen Fortsätze sehr scharf von der Coxa abgesetzt, aber nicht abgegliedert, sie enthalten in ihrem Innern einen Hohlraum, 54 — :oxl 20 coxl 2/ der mit Mesodermzellen gefüllt ist. Dass diese Gebilde Anhänge des eigentlichen Coxal- al »Schnitts der Endbeine darstellen, und dass sie nicht etwa als Fortsätze des mit der Coxa vereinigten zweiten Beingliedes betrachtet werden dürfen, geht daraus hervor, dass die vorher- gehenden Rumpfbeine diese Fort- sätze auch immer am basalen (coxalen) Gliede tragen. Stets er- heben sie sich an dem distalen nach hinten gewendeten Ende des ge- nannten Gliedes. Nach Ablauf der Häutung, also im Fetusstadium treten die Coxalfortsätze der Endbeine nicht mehr so deutlich als selbständige griffelförmige Anhänge hervor, sie sitzen jetzt der Coxa breiter an und erscheinen als eine einfache Verlängerung derselben. Im Innern lassen sich Blutflüssigkeit, Blut- Fig. XII. Hinteres Körperende eines Embryo von .SV.»/, dalm. von der Ven- Zellen, sowie ein feiner Nerv nach- tralseite gesehen 2t. ■> Embryonalstadium). Man erkennt das Telson mit der weisen. Die Coxalfortsätze traifen Afteröffnung (a). Vor dem Telson befinden sich das kleine Genitalsegment ■ , T - j • • i i , ,, , ., ,, „.. , , an ihrem Ende eimire sehr kurze und rragemtalsegment mit ihren stummeltörmigen Ouedmassenanlagen. ° An dem Basalgliede der Endbeine erhebt sich ein griffeiförmiger Coxalfort- Sinneshaare. Je ein etwas längeres satz (coxl 21). Ein entsprechender jedoch kürzerer Fortsatz ist auch an der Sinneshaar ist auch an denrudimen- 1 '\,i des vorhergehenden Beinpaars vorhanden (coxl 20;. tären Coxalfortsätzen der vorher- gehenden Beine nachweisbar. Bei Scol. cing. sind die besprochenen Bildungen viel schwächer entwickelt, die Sinneshaare an der betreffenden Stelle jedoch ebenfalls vorhanden. Im Adolescensstadium gestalten sich die Coxalfortsätze der Endbeine zu stark chitini- sierten mit einigen kräftigen Hörnen versehenen Fortsätzen um, die bisher als „Pleuralfort- sätze" bezeichnet wurden. Dieselben sind in den Fig. 20 und 26 als coxl bezeichnet, sowie auch in den Fig. 18 und 21 abgebildet worden und zeigen schon bei der Adolescens, die von Eatzel (1880) hervorgehobenen charakteristischen Unterschiede zwischen Scol. dalm. und Scol. cing., indem sie bei der ersteren Form relativ länger und mit einer grösseren Anzahl von Dornen versehen sind, als bei der letzteren. Wenn ich den bisherigen Namen Pleuralfortsatz fallen lasse und vorschlage, denselben durch die Bezeichnung Coxalfortsatz zu ersetzen, so geschieht dies einmal, weil die betreffenden Bil- dungen, wie die Entwicklungsgeschichte zeigt, eben Anhänge der Coxen und nicht von Pleuren sind, und zweitens deswegen, um die nicht unwahrscheinliche Homologie dieser Fortsätze mit den Coxalgriffeln oder Styli anderer Arthropoden hervorzuheben, aufweiche ich noch indem allgemeinen Teile dieses Abschnitts zurückkommen werde 4. Die Entwicklung- des hinteren Körperendes. In Folgendem soll die endgültige Ausbildung des Telsons sowie diejenige des vor de len Zwischenstücks geschildert weiden m — 55 — Vor der Einkrümmung des Keimstreifens in den Dotter gewinnt das Telson die Form eines Schildes oder die eines Hufeisens, dessen beide stark verdickte Schenkel in der Mitte bis fast zur Berührung aneinander getreten sind. Am Grunde des Hufeisens findet sich die enge Afteröffnung vor. Die Figuren 9 und 23 zeigen diese für den ausgebildeten Keimstreifen von Seal. ring, charakteristische Gestalt. Bei Scol. dalm. weicht die letztere nur in sofern ab, als beim älteren Keimstreifen am Vorderende die beiden Schenkel verwachsen und daher durch ein medianes Verbindungsstück vereinigt sind, welches in dem bezeichneten Stadium dem Telson von Scol. fing, noch fehlt. Das vor dem Telson gelegene Zwischenstück (Fig. 23 xsm) tritt bei dem noch ober- flächlich gelegenen Keimstreifen erst sehr wenig hervor und besteht aus einer sehr schmalen ungegliederten Zone. In etwas späteren Stadien, zur Zeit der ersten Häutung, geht zwar die Segmentirung des Zwischenstücks vor sich, doch ist dieselbe zunächst deswegen schwer zu verfolgen, weil sich alsdann das Telson gerade über die betreffende Region hinüberkrümmt. Gerade wie am vorderen Körperende die präoralen Teile (Fabrum etc.) sich nach hinten aus- dehnen und über die Mundöffnung und die an letztere sich anschliessende Partie hinweg- wachsen, so findet eine ähnliche Erscheinung auch am Hinterende statt, wo das sich nach vorn ausdehnende Telson eine Verdeckung des Zwischenstücks veranlasst. Die beiden Körper- enden sind daher beim Embryo deutlich nach der Ventralseite eingerollt, wie dies auch noch an den (etwas schräg von hinten bezw. vorn gesehenen) Figuren 16 und 17 zu erkennen ist. Bei dem in Rede stehenden Wachstumsvorgange büsst nun in erster Finie das Telson seine frühere schildförmige Gestalt ein, es wird zu einem breiten abgestumpften Zapfen, dessen nach hinten gewendete konvexe Fläche besonders stark entwickelt ist. Der After befindet sich gerade an der Umbiegungsstelle dieser Fläche nach der etwas flacheren ventralen Seite. In dem betreffenden Stadium prägt sich eine Furche aus (Fig. 16), welche das Zwischenstück in ein vorderes (segm. 22 ) und ein hinteres Segment (segm. 23 ) zerlegt. Durch Aufteilung des Zwischenstücks sind die hintersten Metameren der gesamten See- mentreihe entstanden. Dieselben entsprechen dem 22. und 23. Rumpfsegment oder dem 29. und 30. postoralen Segment, ich will ihnen aus später noch zu erörternden Gründen den Namen Prägenitalsegment und Genitalsegment geben. Diese beiden hintersten Segmente bleiben zwar stets klein und unscheinbar, ohne an dem starken Wachstum der übrigen Segmente Anteil zu nehmen, gleichwohl handelt es sich aber bei ihnen um zwei typische Metameren, welche demnach auch mit den charakteristischen Attributen echter Körpersegmente ausgestattet sind. Es kommt mithin in ihnen zur Entwicklung selbständigerGanglienanlagen, die aus denVerlängerungen der beiden Ganglienleisten hervorgehen, es treten ferner an ihnen auch paarige Cölomsäckchen und Gliedmassenhöcker auf. Die letzteren haben die Gestalt kleiner in der Transversalrichtung des Körpers etwas verbreiterter Zapfen welche im Innern Mesoderm enthalten, sie entsprechen in ihrer Form demnach vollständig den in den vorhergehenden Segmenten zur Entwicklung gekommenen Beinanlagen. Nur erscheinen die Gliedmassen im Prägenitalsegment und Genitalsegment eben bedeutend später und werden erst dann deutlich, wenn bei den Rumpfbeinen bereits die Gliederung entstanden ist (Fig. XII). Ein weiterer Unterschied zeigt sich aber vor allem darin, dass bei den beiden letzten Seg- menten die Extremitäten keine weitere Ausbildung mehr erfahren, sondern dass sie, ähnlich wie dies meist bei den abdominalen Gliedmassenanlagen der Insektenembryonen der Fall zu sein — r,6 pflegt, nur vorübergehende embryonale Bildungen darstellen , welche im Prägenitalsegment gänzlich verschwinden können, während im Genitalsegment an ihrer Stelle sich wenigstens zwei kleine Höckerchen, die Genitalhöcker erhalten. Fig. 19 (p - 1 und p 23 ) giebt ein Bild von den Extrcmitätenanlagen der beiden hintersten Segmente eines vor der 2. Häutung stehenden Embryo. Die Abbildung zeigt die betreffenden Teile von der Yentralseite. Bei einer Betrachtung der dorsalen Körperseite würde man weiter erkennen, dass es sich bei dem Prägenitalsegment und Genitalsegment auch insofern um typische Segmente handelt, als es in ihnen zur Ausbildung von Tergitanlagen gekommen ist, welche zwar nur verhältnismässig schmale Spangen darstellen, aber doch deutlich erkennbar sind. /um Verständnis der Fig. 19 bedarf noch die etwas veränderte Form des Telsons einer Erläuterung. An letzterem sind zunächst die beiden grossen Seitenteile (lad) zu erkennen, die aus den beiden Schenkeln des ehemalig hufeisenförmigen Analabschnitts hervorgegangen sind. Diese beiden Lateralteile zeichnen sich namentlich durch die Grösse der dort befind- lichen Hvpodermiszellen aus, wie übrigens an Schnitten schon in früheren Stadien zu kon- statieren ist (Fig. 48, 49). Es findet seitens dieser Zellen eine intensivere Produktion von Chitin statt, als an anderen Körperstellen und so erklärt es sich, dass das Telson in embryo- naler Zeit stets von einer relativ dicken und durch gelbliche Färbung ausgezeichneten Cuticula bedeckt ist, welche an der, am Grunde der beiden Lateralteile gelegenen Afteröffnung, sich in die Cuticula des Enddarms fortsetzt. Dorsal von der Afteröffnung liegt der unpaare Teil des Telsons (entstanden aus der hinteren unpaaren Region des hufeisenförmigen Analabschnitts) und ventral hat sich am Yorder- ende desselben (Fig. 19 ws) ein Querwulst ausgebildet, der die Grenze gegen das Genital- segment bildet, aber nicht etwa als eigenes Segment aufzufassen ist, sondern, soviel ich ermitteln konnte, nur durch Absonderung von der Masse des Telsons aus entstanden ist. Nach dem Gesagten dürfte es nicht schwer sein, die richtige Auffassung für die Anal- partie der jungen im Fetusstadium befindlichen Scolopender zu gewinnen. Bei denselben sind mittlerweile die Extremitätenanlagen der beiden letzten (22. und 23.) Rumpfsegmente sehr viel flacher geworden, sie haben nicht mehr die Form von Höckern, sondern stellen nur noch die wenig erhabenen Seitenteile der Sternalpartie dar. Diese letztere ist in der Genitalregion auch nur ausserordentlich schmal, ein Umstand, der natürlich durch die geringe Körperbreite am Hinterende bedingt wird. Während des Fetalstadiums tritt nun eine eigenartige Erscheinung ein, die mit der Bildung des Endabschnitts des Genitalsystems in ursächlichem Zusammenhange stehen dürfte, und welche darin beruht, dass das 23. Segment (Genitalsegment) sieh in das Innere des Körpers zurückzieht und fernrohrartig in das 22. Segment (Prägenitalsegment) eingeschoben wird (Fig. 29) Im weiteren Entwicklungsverlauf, also während des Adolescensstadiums beginnt nun auch das Prägenitalsegment seinerseits sich in das Segment der Endbeine einzusenken. Einige Zeit nach (]>■]■ dritten Häutung ragt kaum noch die distale Spitze des Prägenitalsegments hervor, so dass fast die gesamte Genitalregion von der Oberfläche verschwunden ist. Das Telson stellt bei den jungen im Adolescensstadium befindlichen Tieren noch einen kleinen Zapfen dar, der am Grunde /wischen den Endbeinen sichtbar ist. Untersucht man Scolopender in älteren Stadien oder ausgewachsene Individuen, so wird — 57 man in der Regel aber selbst vom Telson nichts mehr sehen, oder vielleicht nur noch gerade die äusserste Spitze desselben erkennen können, indem alles übrige von dem Sternit des 21. Rumpfsegments verdeckt wird. Der verborgenen Lage dieser am Hinterende normaler Weise eingezogenen Analpartie und Genitalregion ist es wohl zuzuschreiben, weswegen diese Teile selbst bei ausgebildeten Scolopendern noch niemals eine richtige Deutung gefunden haben. Da aber auch eine einiger- massen zuverlässige Beschreibung der hinteren Körperregion oder eine genaue Darstellung der- selben im Bilde zur Zeit noch gänzlich fehlt, so sehe ich mich veranlasst, auf die betreffenden Verhältnisse etwas näher einzugehen. Es mag dies an der Hand einiger Abbildungen ge- schehen , welche die hinterste Körperpartie von grösseren Scolopendern zum Teil so weit vorgestreckt zeigen, wie dies freilich beim lebenden Tiere wohl nur höchst selten, vielleicht nur während der Begattung oder der Eiablage, der Fall sein dürfte. Das starke Hervortreten der Genitalien und der Afterregion liegt aber im Interesse der Untersuchung, und lässt sich auch beim lebenden oder noch bequemer beim chloroformierten Tiere ziemlich leicht durch eine Art Massage künstlich bewerkstelligen, indem man mit sanftem Druck den Körper von vorn nach hinten streicht. Hierdurch wird das Blut nach hinten ge- trieben , und bald das Hervorquellen der hintersten Körperpartie veranlasst, welche als ein weisslicher Wulst unter dem letzten Sternit heraustritt. Fig. 26 zeigt die ventrale Ansicht des Hinterendes von einem halberwachsenen, noch nicht geschlechtsreifen männlichen Individuum von Scol. dahn., bei dem die Genitalregion nebst Afterstück, allerdings ohne mein Zuthun, ziemlich weit ausgestülpt worden war. 1 ) Man erkennt hinter dem 21. Sternit ein deutliches zum Prägenitalsegment gehörendes Sternit (stern 22), an welches sich die modiheierten Bestandteile der Bauchplatte des Genitalsegments anschliessen. Vor allem fällt aber die sehr beträchtliche Grösse des Telsons auf, das zwischen den Schenkeln der Endbeine gelegen ist. Fig. 21 zeigt das hervorgetretene hintere Körperende eines erwachsenen männlichen und Fig. 18 dasselbe eines erwachsenen weiblichen Tieres von Scol. cing., beide nach der ge- schilderten Behandlung mittelst künstlichen Druckes. Das gleiche gilt für Fig. 2(1, welche die betreffenden Teile eines männlichen Individuums derselben Art in seitlicher Ansicht wiedergiebt. Meine Untersuchungen haben nun, wie auch aus den soeben genannten Figuren im wesent- lichen hervorgeht, zu dem Ergebnis geführt, dass bei beiden Scolopenderarten und in beiden Geschlechtern an das äusserlich „letzte" Sternit des 21. Rumpfsegments (stern 21 ) sich ein kleines 22. Sternit anschliesst, welches stark chitinisiert ist und dem Prägenitalsegment angehört. Beim Weibchen von Scol. cing. lässt dieses 22. Sternit eine mediane Längsnaht erkennen, die dem Männchen der genannten Art fehlt. Statt dessen tragen bei letzterem die Seitenteile des betreffenden Sternits an ihrem Hinterrande zwei kurze Fortsätze, die ich Styli genitales nennen will (Fig. 21 styl). Ihre Lage und das Vorhandensein von kurzen Sinnesborsten an ihrer Oberfläche machen es wahrscheinlich, dass sie Tastapparate oder doch wenigstens Gebilde von ähnlicher Funktion sind, die in bestimmter Beziehung zur geschlechtlichen '(Tätigkeit stehen. Man wird demnach in phvsiologischer Hinsicht die Stylides Männchens als Genitalanhänge (oder ') Eine Vorstülpung der hintersten Körperpartie findet bisweilen im Todeskampfe statt, namentlich, wir indem liier mitgeteilten Falle, bei männlichen Tieren, die lebend in Alkohol oder in Fixierunesfltissigkeit gebracht werden. Zoologica. Heft 33. 58 Gonapophysen 1 ) auffassen können. Vom morphologischen Standpunkte aus betrachtet, werden die Stylt genitales dagegen als modificierte Gliedmassen des Prägenitalsegments angesehen wer- den dürfen, da sie jedenfalls an der Stelle sich entwickelt haben, an welcher die embryonalen ( rliedmassen des betreffenden Segments sich befunden hatten. Die Styli von Scolopendra gleichen also in dieser Hinsieht den Styli, die an dem Abdomen mancher Insekten vorkommen. Abgesehen davon, dass den Weibchen der beiden von mir untersuchten Scolopender- arten die .V/r// genitales gänzlich fehlen, so werden sie auch beim Männchen von Scol. Jahn. vermisst. Nur ganz unscheinbare undeutlich abgesetzte rundliche Höcker finden sich bei letzterem an der betreffenden Stelle vor. In Übereinstimmung hiermit weist das 22. Sternit des männ- lichen Scol. dal in. gewissermassen auch noch einen andern weiblichen Charakter insofern auf, als es ebenfalls eine deutliche mediane Längshaht besitzt ( Fig. 26 stern 22 ). Im ausgestülpten Zustande erscheint am Hinterende des 22. Sternits beim Männchen noch eine sehmale accessorische Chitinplatte (Fig. 20 u. 21 sternac). Dieselbe repräsentiert lediglich die chitinisirte Unterseite (proximale Seite) des genannten Sternits, welche normaler Weise ein- geklappt ist und nur beim Hervortreten der hinteren Körperregion mit herausgestülpt werden kann. An diese accessorische Chitinplatte, die beim Männchen von Scol.dalm. aus zwei symme- trischen Stücken besteht (Fig. 26 sternac) schliesst sich erst die zarte Intersegmentalhaut an, durch welche die Verbindung mit dem 23. Sternit und dem Telson hergestellt wird. Das 23. Sternit ist bei Scolopendra in beiden Geschlechtern nicht mehr als solches deutlich erkennbar, sondern nur noch in modificierter Form erhalten. Ich werde die Bestand- teile desselben in dem Abschnitt über die Geschlechtsorgane genauer beschreiben. Von den Tergitanlagen des Prägenitalsegments und Genitalsegments war bereits oben die Rede. I>ie Intersegmentalfurche, die in embryonaler Zeit noch zwischen ihnen erkennbar ist, versehwindet beim Fetus, und die beiden Anlagen verschmelzen damit zu einem einheit- liehen Alischnitt, der sieh bald mit einer ziemlieh festen Chitinschicht bedeckt. An Stelle zweier gesonderter Tergite für das Genitalsegment und Prägenitalsegment ist also beim fertigen Scolopender nur noch ein einheitliches Genitaltergit vorhanden. Die Ober- fläche desselben ist mit einigen kurzen Börstchen besetzt. Das Genitaltergit ist seiner Grösse, seiner abgeplatteten Gestalt und bräunlichen Färbung wegen ohne Schwierigkeit nachzuweisen. In Fig. XXXIII und Fig. XXXVU ist es an Schnitten dargestellt (terg). Es ist vorn mittelst einer weichen, sehr dehnbaren Intersegmentalhaut lis) mit dem grossen Tergit des 21. Rumpf- ments (terg 21 ) verbunden, hinten grenzt es an das Telson an. Das Telson ist beim ausgebildeten Tier zu einem fleischigen Zapfen geworden, der die Afteröffnung an seinem hinteren Ende trägt und an dem im ganzen vier verschiedene Platten, die ich Laminae anales nennen will, zu unterscheiden sind (Fig. I8und21). Dieselben bestehen aus einer dorsal gelegenen Laviina supraanalis (lap), aus zwei lateralen, ziemlich stark chitini- sierten Laminae adanales (lad) und ans einer kleinen ventralen /.nt- aualis und subanalis) kein konstantes Vorkommen bei den Arthropoden haben, und dass sie nicht etwa mit einem Tergfl oder Sternit für identisch gehalten werden dürfen. Eine morphologische Wichtigkeit haben die verschiedenen Laminae überhaupt nicht, es sind eben nur Teile des Telsons, he namentlich zum Schutze u\m\ gelegentlich auch als Verschlusseinrichtungen für den Anus dienen Betrachtet man nunmehr Acron und 1 elson in ihren Beziehungen zur Mund- und Afteröffnung, so ergiebt sich an der Embryonalanlage des Scolopenders mit Deut- lichkeit, dass diese Darmöffnungen eigentlich hinter bezw. vor dm beiden bezeichneten End- abschnitten ii sind [Tatsächlich kann man bei Scolopendra beinahe von einer ursprünglich I Ich liabi chon bei früherer Gelegenheit (1895J noch einige weitere Gründe dargelegt, weswegen «las Labrum h kein vei i h Izenes Gliedmassenpaai sein kann. Es genügt, liiei darauf hinzu- licli I" i niederen [nsekteniormen Pliyllodromia, Lepisma) gerade wie bei S< olopendra von npaai i/ird, und das; i voi allein tets medial von den beiden Neural Wülsten sich bildet, während il von dem Nervei teri I iitwicklung konn — 63 intersegmentalen Stellung des Mundes und Afters sprechen, jedenfalls ist nicht zu verkennen, dass bei weitem die Hauptmasse des Acrons vor dem Munde, diejenige des Telsons dagegen genau genommen hinter dem After sich befindet. Diese charakteristische Lage ist bereits ab origine bei den jüngsten Entwicklungsstadien nachzuweisen, sie scheint demnach wohl kaum sekundär erworben zu sein. Ich habe auf dieses Verhalten besonderes Gewicht gelegt, weil es mir in Widerspruch zu einem allerdings sehr interessanten und geistvollen Erklärungsversuch des französischen Forschers Janet (1899, 1900) zu stehen scheint, der auf Grund theoretischer Erwägungen neuer- dings geneigt ist, in der Mund- und Afteröffnung den morphologisch vordersten bezw. hin- tersten Pol des Insektenkörpers zu erblicken, und welcher demgemäss nicht nur das Acron bereits für einen postoralen Körperteil hält, sondern ihm auch wieder eine Zusammensetzung aus mehreren Segmenten zuschreibt. Dieser Meinung, als deren Konsequenz noch andere Ab- weichungen von wesentlicher und prinzipieller Bedeutung in der Auffassung der gesamten Körpersegmentierung bei den Gliedertieren sich ergeben würden, vermag ich nicht zuzustimmen. Sie befindet sich nicht im Einklang mit den thatsächlichen embryologischen Befunden an Scolo- pendra und Insekten und sie lässt sich ebenso wenig mit dem Segmentierungsschema bei Anne- liden vereinigen, denen nach anderweitigen Erfahrungen in morphologischer Beziehung doch sämtliche Arthropoden mehr oder weniger sich anschliessen. Bei Anneliden sowohl wie bei Arthropoden ist der Mund schon an der Ventralfläche des Körpers gelegen, vor ihm befindet sich ein selbständiger präoraler Teil (Prostomium oder Kopflappen, Acron oder Clypeus), welcher morphologisch den vordersten Körperpol einnimmt, aber immer vollkommen ungegliedert ist. Dieses primäre Verhalten lässt sich sehr deutlich noch bei den Embryonen aller Arthropoden nachweisen, bei denen die Mundöffnung daher auch niemals mit der vordersten Körperspitze zusammenfällt. Die Frage, ob Mund- und Afteröffnung, wie ich oben angedeutet habe, nun thatsächlich rein intersegmentale (richtiger prä- bezw. postmetamerale) Bildungen sind, die primär zwischen Acron und Telson und dem sich anschliessenden ersten und letzten Metamer ihre Laye haben, oder ob sie von vornherein doch eigentlich noch zum Acron und Telson mit hinzugehören und noch in das Bereich der letzteren hineinfallen, wage ich nicht bestimmt zu beantworten. Die Befunde an Scolopendra scheinen für die erstere Alternative zu sprechen. Es ist jedenfalls hervorzuheben, dass ein postoraler Bezirk am primären Kopfsegment des Scolopenders fehlt. Bekanntlich unterscheidet Hatschek (1X91) am primären Kopfsegment (Prosoma) der Anneliden einen präoralen Teil (Prostomium) und einen postoralen Teil (Metastomium), von denen aber nur der erstere beim Scolopenderembryo nachzuweisen ist, sodass also die Mundöffnung im letzteren Falle eigentlich nicht im Acron sondern hinter dem Acron liegt. Anders verhält es sich da- gegen mit dem Hinterende, indem mit der Ausbildung der Lamina szib genitalis die Afteröffnung des Scolopenderembryo wenigstens später vollständig in das Areal des Telsons selbst hinein gelangt Ein definitives Urteil hinsichtlich der Zugehörigkeit der Darmöffnungen zum Acron und Telson dürfte aber wohl erst auf Grund eines ausgedehnteren Untersuchungsmaterials sich gewinnen lassen. Ich begnüge mich darauf hinzuweisen, dass eine andere durch ektodermale Einstülpung entstandene Körperöffnung, die Genitalöffnung (. Urium genitale) sicher intersegmental gelegen ist. Wenden wir uns nun zu einer Betrachtung der eigentlichen Segmente, so ist in der Reihe der zwischen Acron und Telson gelegenen Metameren als erstes das Präantennensegment zu bemerken. Dieses Segment ist deswegen von einem besonderen Interesse, weil es bisher von keinem Beobachter an Arthropoden nachgewiesen worden ist. Zograf (1883) in seiner sorg- — 64 faltigen mit zahlreichen Abbildungen versehenen Abhandlung über Entwicklung von Geophilus er- wähnt dasselbe weder im Text noch giebt er es auf den Figuren an, und ebensowenig hat Metschnikoff (1875) in seiner entwicklungsgeschichtlichen Arbeit über dieselbe Form dieses Segment beschrieben, so dass, hiernach zu urteilen, bei Geophilus im Gegensatz zu Scolopendra ein eigenes Präantennensegment wohl thatsächlich nicht mehr vorkommen mag. Auch einige Beobachtungen , die ich an verschiedenen Embryonalstadien von Glomeris vornahm , waren von keinem Erfolge in dieser Hinsicht gekrönt, und die an andern Chilognathen bisher angestellten Untersuchungen wissen gleichfalls über das Vorhandensein eines eigenen prä- antennalen Segments nichts zu berichten. Bei Scolopendra weist übrigens das Präantennensegment, welches während einer gewissen F.] xiche sehr deutlich ist, auch schon Eigenschaften auf, die es als rudimentäres, in der Rückbildung begriffenes Körpersegment kennzeichnen. Seine Extremitätenanlagen, in dem Höhepunkt ihrer Entwicklung zwar ganz plastisch hervortretend, bilden sich später aus als die übrigen Gliedmassen des Kopfes. Die Ganglienanlagen des Präantennensegments sind, wie vorausgeschickt werden mag, klein, die zugehörigen Cölomsäckchen dagegen ziemlich umfangreich. Das Präantennensegment ist an der Embryonalanlage namentlich während der zweiten Entwicklungsperiode deutlich differen- zirt, während es später wieder vollständig verschwindet. Auf die morphologische Bedeutung dieses Segments im Hinblick auf die Körpergliederung anderer Arthropoden soll erst später in dem Abschnitt über die Zusammensetzung des Kopfes bei den Arthropoden eingegangen werden. Das zweite Metamer ist das Antennensegment. Seine Extremitäten liefern die bleibenden Antennen, die deutlich postoral angelegt werden und bei Scolopendra von Anfang an durch ihre beträchtliche Grösse auffallen. Auch beim Geophilusembryo besitzen dieselben nach den von Zograf (1883) gegebenen Abbildungen dieselben Eigentümlichkeiten, und bei Insekten ist ebenfalls schon wiederholt auf die ursprünglich postorale Page der Antennen hingewiesen worden. Da die Antennen beim Embryo von Scolopendra bereits dem '2. posto- ralen Metamer angehören, so wird die anfängliche Stellung derselben hinter dem Munde, welche mit ihrer definitiven Lagerung bekanntlich nicht in Übereinstimmung steht, auch kaum überraschen können. Ahnlich wie ich dies früher für Insekten (1895) festgestellt habe, seheint auch bei Scolopendra im Antennensegment gewissermassen die ganze zur Verfügung stehende Kraft zur Bildung der Gliedmassen d.h. der Antennen verwendet zu werden hie Anlage weiterer Teile, ■ .der Sternite, habe ich in diesem Segmente wenigstens nicht beobachten können. Ps folgt ein drittes, wiederum nur in embryonaler Zeit nachzuweisendes Metamer, das Intercalarsegment. Bei allen bisher untersuchten Tracheaten, Myriopoden wie Insekten, ist das Intercalarsegment rudimentär, und wenn man nach Gründen für die bei den genannten Tracheaten so allgemein eingetretene Verkümmerung dieses Segments sucht, so scheinen mir dieselben einerseits in der ungewöhnlichen Ausbildung der Gliedmassen des vorhergehenden ments, der Antennen, zu den wichtigsten Sinnesapparaten des Tieres und andererseits in der starken Entwicklung der Gliedmassen des darauf folgenden Segments, der Mandibeln, zu den wichtigsten Kauapparaten zu beruhen Gerade /wischen zwei so wesentlichen und durch beti ie Grössenentfaltung ausgezeichneten Organen gelegen, konnten die Intercalar- gliedmassen kaum noch von erheblichem Nutzen sein und fielen daher dem Untergänge anheim. Allerdings fehlen die Intercalargliedmassen nicht immer, Sie sind schon mehrfach bei mbryonen nachgew lesen werden und erhalten sieh nach l'zel ( 1898) und Folsom I 1899) und manchen < ollembolen in rudimentärer Form sogar zeitlebens. 65 — Zograf (1S83) beobachtete beim Geophilusembryo hinter dem Antennenpaar und vor dem Mandibelpaar zwei Höcker, die er als eine Art Unterlippe bezeichnet und späterhin (1892) als Gliedmassen (Appendices) gedeutet hat, welche den Oralpapillen von Peripatus vergleich- bar seien. Der Lage nach zu urteilen, dürfte es sich hierbei möglicherweise um die Inter- calarextremitäten handeln, doch wäre es freilich wohl wünschenswert, wie auch Zograf selbst hervorgehoben hat, in dieser Hinsicht noch weitere Untersuchungen anzustellen. Bei Scolo- pendra habe ich, obwohl meine Aufmerksamkeit besonders auf diesen Punkt gerichtet war, in keinem Stadium an der betreffenden Stelle derartige Höcker aufrinden können. Das Intercalarsegment ist bei Scolopendra extremitätenlos und steht demnach bereits auf einer tieferen Stufe der Ausbildung als alle anderen 29 Metameren des Körpers. Die Segmentnatur des Intercalarsegments wird freilich auch beim Scolopender unwiderleglich be- wiesen 1 ) durch die Grösse und verhältnismässig deutliche Abgrenzung des fraglichen, zwischen Antennen- und Mandibelsegment gelegenen Abschnitts, 2) durch das Vorhandensein pa'ariger Cölomsäckchen, 3) durch das Vorhandensein paariger Ganglienanlagen. Auf das Intercalarsegment folgen das Mandibelsegment und die beiden Maxillen- segmente. Diese Reihenfolge ist genugsam bekannt, und ich glaube daher nicht auf eine Diskussion der im Gegensatz hierzu von Meinert (1883) angenommenen Aufeinanderfolge der Kopfsegmente von Scolopendra eingehen zu müssen. Die Mandibeln bieten beim Scolopender in ihrer ganzen Anlage und Entwicklung wohl kaum etwas bemerkenswertes im Vergleich zu den bei verwandten Arthropoden üblichen \ er- hältnissen dar. Anders verhält es sich mit den beiden Maxillenpaaren und dem an diese sich an- schliessenden Maxillipedenpaar. Speziell bei dem letzteren ist in neuerer Zeit die Frage nach dem Verbleib der zugehörigen Ventralplatte mehrfach diskutiert, aber verschiedenartig beantwortet worden. Verhoeff (1898) ist im Gegensatz zu früheren Autoren (Latzelu. a.) der Meinung, dass bei den Chilopoden die basale Platte, welcher die beweglichen Teile der Kiefer- füsse bezw. die eigentlichen Kieferfüsse selbst aufsitzen, nicht zu den Extremitäten hinzu- gehöre, sondern dass sie als die eigentliche Ventralplatte (Sternit) des Maxillipedensegments aufzufassen sei. Hiergegen hat sich aber Attems (1899) gewendet, welcher die bisher übliche Deutung für die richtigere hält. Nach Attems ist also der betreffende basale Abschnitt nicht als Sternit zu betrachten, sondern ihm zufolge gehört derselbe noch zu den Extremitäten hinzu, und müsse als das verschmolzene Hüftenpaar erklärt werden. Meine eigenen Befunde haben mich zu einer Ansicht geführt, welche zwischen den ver- schiedenartigen Deutungen gewissermassen eine vermittelnde Stellung einnimmt. Ich habe die Entstehung des in Rede stehenden unpaaren basalen Teils der Kieferfüsse verfolgt, vermag ihn aber darauf hin nicht als Sternalplatte und auch nicht als I lüftstück aufzufassen, sondern habe dafür den Namen Sternocoxalplatte eingeführt, indem der betreffende Abschnitt entwicklungsgeschichtlich durch Vereinigung der basalen Beinglieder mit dem Sternit zu stände kommt. Er ist demnach ursprünglich aus drei Teilen, einem un- paaren medialen (dem Sternit) und zwei paarigen lateralen (den beiden Coxen) zusammen- gefügt, ein Verhalten, welches sich bei dem Fetus noch deutlich konstatieren lässt, und d.i. ich in Fig. XI abgebildet habe. Da das in die Sternocoxalplatte der Maxillipeden eingeschmolzene Sternit nur klein und Zoologica Heft 33. — 66 unscheinbar bleibt, so ist es zweifellos, dass die von Attems gegebene Erklärung im grossen und ganzen schon das richtige getroffen hat, während die Darstellung von Verhoeff, der zu- folge das Kieferfusssegment der Chilopoden „eine noch ziemlich normale Bauchplatte hat", nicht als zutreffend angesehen werden kann. Ich vermag ferner Verhoeff nicht beizupflichten, wenn er die Vorderrandzähne (Zahnplatten) der Kieferfüsse als ,,Ventralplattenzähne" künftig bezeichnet wissen will, sie haben nach meinen Beobachtungen sicherlich nichts mit dem Sternit zu thun, sondern gehören lediglich den Hüften der Kieferfüsse an und stellen demnach Coxal- fortsätze dar. Ebensowenig ist es auch genau genommen richtig, wenn Verhoeff den Satz aufstellt, dass die Kieferfüsse der Chilopoden in der Regel viergliedrig seien. Hierbei sind von dem Autor einmal die in der Sternocoxalplatte enthaltenen Coxalglieder unberücksichtigt gelassen , welche wie bei Scolopendra, so auch natürlich bei anderen Chilopoden ebenfalls mitgezählt werden müssen, und ferner folgen bei Scolopendra auf die Hüften ursprünglich noch 5 weitere Glieder, so dass die Kieferfüsse der letzteren Form thatsächlich aus 6 Gliedern hervorgehen. Auch im hinteren Maxillensegmente kommt es, wie die Entwicklungsgeschichte lehrt, bei Scolopendra zu einer Verbindung zwischen den beiden coxalen Beingliedern und dem Sternit, so dass eine Sternocoxalplatte gebildet wird. Im vorderen Maxillensegment bleibt dagegen das kleine Sternit selbständig, doch treten hier an den basalen Heingliedern wieder zwei grosse Coxalfortsätze auf (Eig. IX coxl). Die Coxalfortsätze an den vorderen Maxillen, welche in ähnlicher Weise auch anderen Chilopoden zukommen, scheinen mir einen Vergleich mit den Kauladen der Insekten nahe zu le^en. Es ist vielleicht nicht ausgeschlossen, dass erstere den Lobi interni (Laciniae) der Insekten oder vielleicht den Lobi interni und L. extemi (Galeae) derselben zusammengenommen entsprechen. Freilich ist es nicht möglich, vorläufig von einer vollkommenen Homologie zusprechen, doch handelt es sich in beiden Fällen jedenfalls um besondere Vorsprünge, die an der medialen Seite der Extremität (des Kiefers) sich ausgebildet haben und deren ursprüngliche Bedeutung als Hilfsapparate bei der Nahrungsaufnahme wohl ausser Zweifel stehen dürfte 1 ). Die Entstehung von Kauladen (Coxalfortsätzen) an den Extremitäten der Kieferregion und die damit erfolgende Anpassung dieser Gliedmassen an eine bestimmte Funktion scheint eine gewisse Rückbildung des ursprünglichen Extremitätenstamms zur Folge zu haben. Deut- lich lässt sich dies an den Maxillen von Scolopendra verfolgen, indem der Extremitätenstamm an den vorderen Maxillen i;;mz kurz und reduziert ist, während er bei den hinteren Maxillen auffallend dünn bleibt und eine Art Palpus darstellt. Ähnliches lässt sich auch wieder bei den Insekten konstatieren, bei denen mit der Ent- I der an der medialen Seite aufgetretenen Kauladen die Summe der übrigen distalen emitätenglieder zu einem Palpus ?naxillaris oder labialis geworden ist. Auch das Aneinanderlegen der Kieferpaare von Scolopendra in der Medianlinie des Körpers, wo h dann lest aneinanderfügen und zum Teil verwachsen, ist nichts auffallendes, t sich namentlich in sofern, als die Coxalfortsätze bei Scolopendra an dem basalen Gliede, zweiten Gliede e sieh vorfindet. 75 Die Lage und Anordnung der genannten Teile zeigt Fdg. 45, welche einer Querschnitt- serie durch einen vor der Einkrümmung stehenden Keimstreifen entnommen ist. Im Interesse des besseren Verständnisses für den weiteren Entwicklungs verlauf liegt es jedenfalls, die Bezeichnungen für die drei Ursegmentabschnitte nicht nach dem Orte zu wählen, an dem sie sich, wie eben geschildert wurde, anfänglich im Körper befinden, sondern es em- pfiehlt sich, sie gleich nach der Lage zu benennen, die sie schliesslich einmal definitiv ge- winnen. Ich bezeichne daher den zuerst erwähnten mittleren in die Extremität hinein reichenden Teil (usl) als lateralen Abschnitt des Ursegments, entsprechend der späteren lateralen Stellung der Extremitäten. Den zweiten unter dem Sternit gelegenen und anfänglich medialen Teil (usv) nenne ich von vorn herein ventralen Ursegmentabschnitt, in Übereinstimmung mit der späteren ventralen Lagerung der Sternite, während der dritte von der Tergitanlage bedeckte, ursprüng- lich laterale Teil (usd) am zweckmässigsten den Namen dorsaler Ursegmentabschnitt führen muss. Ein lateraler (pedaler), ein dorsaler und ein ventraler Abschnitt kommen jedenfalls sämtlichen in den Metameren des Rumpfes gelegenen Ursegmenten zu, sie werden dagegen undeutlich und lassen sich nicht mehr gut unterscheiden in der Kieferregion und sie fehlen endlich den Cölomsäckchen des Intercalarsegments, sowie denen des Präantennensegments und Antennensegments. Die Gestalt der Cölomsäckchen im l'rägenitalsegment und Genitalsegment soll erst bei Besprechung der Genitalorgane behandelt werden. Die drei genannten Abschnitte, welche man typisch an einem Cölomsäckchen unterscheiden kann, sind anfänglich nicht scharf von einander getrennt, sondern stehen noch in unmittelbarem Zusammenhange, indem die viscerale Wandschicht für alle drei das gemeinsame Dach bildet. Bezüglich der histologischen Struktur ist zu erwähnen, dass die dem Ektoderm an- liegende somatische Wand nach wie vor aus einem ziemlich hohen cylindrischen Epithel be- steht, während die viscerale, dem Entoderm benachbarte Wand sehr viel dünner ist und von flacheren Zellen zusammengesetzt wird. Die Epithelzellen sind nicht an allen Stellen ganz gleichmässig angeordnet. Nicht selten springen an der somatischen Wand einzelne Zellen oder Zellkerne weiter gegen die Ursegmenthöhle vor (Fig. 45). Auch bei der visceralen Wand machen sich Unregelmässigkeiten in der Anordnung der Zellen bemerkbar. Die Zellen schieben sich, wie an der genannten Figur deutlich erkennbar ist, stellenweise übereinander, und einzelne von ihnen (splm) lösen sich sogar hier und dort gänzlich aus dem Verbände der visceralen Wand ab und lagern sich dem Entodermepithel an. Indem schliesslich eine grössere Zahl solcher Zellen von den visceralen Ursegmentwänden ab- getrennt werden, und indem diese Zellen sich auch noch weiter vermehren, breitet sich schliess- lich auf der vom Dotter abgewendeten Oberfläche des Entoderms eine dünne zellige Schicht aus, die als Anlage des Darmfaserblattes oder des splanchnischen Mesoderms zu betrachten ist. An der somatischen Ursegmentwand sind die ersten Veränderungen zu der Zeit bemerkbar, in welcher der Keimstreif in den Dotter versenkt wird. In dem dorsalen Ursegmentabschnitt entsteht durch Wucherung eine Gruppe von Zellen, die sich ablöst und dem Ektoderm anlegt. Diese Zellen repräsentieren die Anlage der dorsalen Längsmuskeln. Wie Fig. 51 (dmm) zeigt, besitzt die genannte Muskelanlage auf dem Querschnitt eine flache linsenförmige Gestalt. Eine ähnliche Wucherung macht sich in der Nähe des ventralen Ursegmentabschnitts geltend, genauer gesagt, an der Stelle, an welcher dieser Abschnitt in die Extremitätenhöhle übergeht. Die dort hervortretende Verdickung (vml), welche ebenfalls von der Ursegment- 76 wand sich bald ablöst, ist als Anlage der ventralen Längsmuskeln zu betrachten, sie ist, wie Fig. 51 erkennen lässt, etwas grösser als die dorsale Muskelanlage und besitzt auf dem Quer- schnitt eine eiförmige Gestalt. Es ist sehr wahrscheinlich, dass an der Bildung der ventralen Längsmuskeln die somatische Wand des ventralen Ursegmentabschnitts sich in erster Linie beteiligt. Während diese Wand- schicht früher (vergl. Fig. 45) verhältnismässig dick war, ist sie alsbald nach dem Auftreten der ventralen Längsmuskelanlage erheblich dünner geworden und unterscheidet sich nach einiger Zeit in dieser Hinsicht kaum mehr von der ihr gegenüber liegenden visceralen Wand. Auch der laterale Abschnitt des Ur- se^ments, der in der Extremitätenhöhle sich befindet, wird zum Schauplatz mehrerer Wucherungen und kleiner Ausstülpungen. Auch hier treten Zellengruppen aus der somatischen Wand hervor, und fügen sich dem Ektoderm der Extremität an, um später zu den verschiedenen Beinmuskeln zu werden {Fig. 51 mskl.). Fig. 51 stellt einen Schnitt durch einen taschenmesserförmig in den Dotter einge- krümmten Keimstreifen dar. Eine bessere Übersicht gewährt die etwas schematisierte Abbildung Fig. XIII. Man erkennt, dass in diesen Stadien die Bauchflächen der vorderen und hinteren Körperhälfte sich gegenseitig berühren, so dass dieEktodermschichten derselben gegen einander gepresst sind. Auf das Ektoderm bezw. die Afembrana ventralis folgt nach innen einmal das Darmfaserblatt und ferner das Entoderm. Da Entoderm und Darm- faserblatt innig zusammenhängen, sind sie in Fig. XIII nur durch eine einzige mit Tunkten versehene Linie- (im dargestellt, sie liefern eine sackartige Bekleidung für die central gelegene I )ottermasse. Es ist wichtig, dass in diesem Stadium sich der I »ottersack an der ventralen Seite von dem El toderm abgehoben hat. Dieses Abheben findet aber mir in den beiden lateralen Körper- hälften statt und führt daselbsl zur Bildung zweier spaltförmiger Hohlräume (Fig. XIII schl), die als erste Anlage der definitiven Leibeshöhle bezw. des Schizocöls zu betrachten sind. Noch längere Zeit hindurch bleibt der paarige laterale Schizocölraum erhalten und stellt n nachweisbaren Abschnitt der definitiven I .eibeshohle dar. Ich will ihn, da er mit efüllt ist, als lateralen Blutsinus bezeichnen Abgesehen von der an Schnitten Gerinnsels erkennbaren Blutflüssigkeit enthalten die beiden Lateralsinus auch Fig. XIII. Transversalschnitt durch einen junger Embryo \<>n Scol. c/iig., bald nach der Einkrümmung des Keimstreifens. Der Körpei i i inFolgi dei Einkrümmung zweimal getroffen worden. I lom, do = Dotter, in Wand des Intestinums, nid = Membi ni\ Membrana ventralis, p = Extremität, schl - = lateraler Blutsinus (Si hizoeöl), sternl = lati rale Sternit- lati rale I ergitanlage. / / einzelne isolierte rundliche oder ovoide Mesodermzellen, in denen man die ersten Blutzellen vor Augen hat. Dieselben lassen sich auf diejenigen Mesodermzellen zurückführen, welche früher in der Medianlinie des Körpers zwischen den Cölomsäckchen sich vorfanden. Die nun folgenden Entwicklungserscheinungen werden nur dann verständlich, wenn man sich vergegenwärtigt, dass von der noch auf die Lateralseiten des Eies beschränkten Körper- anlage aus ein Wachstumsprozess sowohl nach der ventralen, wie ganz besonders nach der dorsalen Medianlinie hin stattfindet. Dieser Wachstumsprozess bezweckt eine gleichmässigere Verteilung des Mesoderms und die allseitige Umhüllung des vom Entoderm eingeschlossenen Dotters durch mesodermale Gewebe. Es ist klar, dass bei einem solchen Vorgange die Ur- segmente eine mehr langgestreckte Form annehmen müssen, und dass hierbei auch das Ur- segmentlumen spaltförmig werden wird, bis es schliesslich fast ganz zu Grunde geht. Ich bespreche zunächst ein Stadium, in welchem die Umwachsung des Dottersacks durch das Mesoderm zur Hälfte sich vollzogen hat (Fig. 50). Hier fällt zunächst auf, dass die beiden lateralen Blutsinus (seh) bedeutend schmäler geworden sind, während sie jetzt freilich sehr viel weiter nach der Dorsalseite hinaufreichen. Hiermit ist Platz für die Ausbreitung des Mesoderms gewonnen. Die ventralen Teile der Ursegmente (usv) sind zur Zeit noch am wenigsten in Mitleiden- schaft gezogen worden. Sie bestehen, ehe eine Vereinigung der paarigen Ganglienanlagen in der ventralen Medianlinie erfolgt ist, aus zwei dünnen Mesodermlamellen, welche ein strecken- weise kaum noch wahrnehmbares Lumen zwischen sich lassen. Die beiden Lamellen, die der somatischen und visceralen Wand entsprechen, sind aus Zellen zusammengesetzt, welche in- folge der starken Streckung eine spindelförmige Gestalt erlangt haben. Der bisherige laterale Abschnitt der Ursegmente ist als solcher schon fast vollständig verschwunden. Seine somatische Wand hat nicht nur die verschiedenen Extremitätenmuskeln (mskl) geliefert, sondern ist auch noch zur Bildung der Dorsoventralmuskeln (dmm) verwendet worden. Verschiedene dieser Muskelanlagen, welche in dem in Rede stehenden Stadium aller- dings erst lediglich aus Anhäufungen von rundlichen Mesodermzellen bestehen, sind bei dem in Fig. 50 abgebildeten Schnitt getroffen worden. Da ausserdem der laterale. Ursegment- abschnitt auch noch an der Bildung des Darmperitoneums und Fettkörpergewebes Teil genommen hat, so ist in seiner Region das Cölom gänzlich geschwunden. Die dorsalen Ursegmentabschnitte (cöl ') erinnern in ihrem Habitus noch am meisten an das Aussehen in früheren Stadien. Allerdings sind auch diese Abschnitte gegen früher be- deutend in die Länge gezogen und viel weiter nach der Dorsalseite geschoben worden. Man kann indessen ohne Schwierigkeit noch die beiden charakteristischen Wände, die somatische und viscerale, unterscheiden. Verfolgt man diese beiden Schichten nach der Ventralseite, so ist zu bemerken, dass die viscerale Wand allmählich in die entsprechende zu einer zarten Lamelle gewordenen Schicht des in Auflösung begriffenen lateralen I rsegmentabschnitts übergeht. Die somatische Wand lässt sich auch ziemlich weit ventralwärts verfolgen, sie umgreift den dorsalen Längsmuskel und man erkennt an geeigneten Stellen, dass sie sich unterhalb (ventral) desselben an das Ektoderm anheftet. Anders verhält es sich am dorsalen Ende des dorsalen Ursegmentabschnitts, wo somatische und viscerale Wand in einander übergehen. Die Zellen, welche an der Übergangsstelle sich TS vorfinden (cbl), lenken durch abweichende Färbung und Gestalt die Aufmerksamkeit auf sich. Man kann diese /eilen als Cardioblasten bezeichnen, indem aus ihnen spater die Muscularis des Herzens hervorgeht. In demjenigen Teil der dorsalen (Jrsegmentabschnitte , der sieh unmittelbar an die Cardioblasten anschliesst, ist das Ursegmentlumen noch mit grosser Deutlichkeit erhalten ge- blieben (Fig. 50 geöl). Die ursprüngliche segmentale Anordnung tritt daselbst noch in charak- teristischer Weise hervor, indem streng metamer von Strecke zu Strecke die betreffenden Cölomteile durch Dissepimente von einander geschieden werden. Freilich lallen jetzt die Dissepimente nicht mehr ganz genau mit den Grenzen der Körpersegmente zusammen, weil sie im Vergleich zu den letzteren stets ein wenig weiter nach vorn geschoben sind. Während also fast im ganzen Körper das Cölom im Verschwinden begriffen ist, hat es sich in dem am weitesten dorsal gelegenen Teil der Cölomsäckchen in der früheren charakteristischen Weise erhalten. Der spätere Verlauf der Entwicklung rechtfertigt es, den soeben besprochenen dorsalen 'feil der dorsalen Ursegmentabschnitte als Genitalteil, das in ihm enthaltene Cölom als Genitalcölom aufzufassen. In den besprochenen Stadien trifft man medial von der visceralen Wand der dorsalen Ursegmentabschnitte die dünne splanchnische Zellenschicht an (Fig. 50 u. 51 splm), auf deren Entstehung bereits oben hingewiesen wurde. I )ie splanchnische Mesodermschicht hat inzwischen den gesamten Nahrungsdotter umwachsen und sich hiermit zu einem sehr zarten dünnwandigen Sack zusammengeschlossen. Ihre Ausdehnung wird lediglich durch Teilung der in früheren Stadien von den Ursegmenten abgespaltenen Zellen bedingt, ein weiterer Zuwachs von Zellen von Seiten der visceralen Ursegmentwand findet später jedenfalls nicht mehr statt. Das Wachstum der splanchnischen Schicht sowohl nach der ventralen wie nach der dorsalen Seite hin geht also vollkommen unabhängig von der Ausdehnung der ITsegmente nach der Ventralseite und Dorsalseite vor sich und vollzieht sich auch viel schneller als letztere. In Folge dessen ist das Entoderm bereits ringsum von der splanchnischen Schicht bekleidet, ehe es in der dorsalen und ventralen Medianlinie zur Vereinigung der betreffenden Ursegment- abschnitte gekommen ist. Erst nach einiger Zeit berühren sich in der Medianlinie die gegen- einander wachsenden Ursegmentteile der beiden Körperhälften, und es kommt damit zur Anlage verschiedener anderer mesodermaler Gewebe und Organe, die in den folgenden Abschnitten besprochen werden sollen. Bezüglich der Entwicklung des splanchnischen Mesoderms muss ich übrigens die Frage ollen lassen, oh sie sich allein in der soeben geschilderten Weise durch Ausdehnung und Wachstum der ursprünglichen Anlage vollzieht, oder ob sie nicht zum Teil auch in anderem 5inne unabhängig von dem von den Ursegmenten abgespaltenen Mesoderm vor sich geht. Ich halte es nichl ii'ir e,anz ausgeschlossen, dass abgesehen von der oben beschriebenen primären Anlage, die jedenfalls den wesentlichsten Anteil liefert, auch einzelne von der Dorsalhaut ab- gespaltene Mesodermzellen sich dem Entoderm anlegen und so zur Vergrösserung des Darm- erblatts beitragen mögen. Bestimmte Beobachtungen hierüber besitze ich freilich nicht. 3. Gefässsystem und Blut. hie Blutgefässe von Scolopcndra lassen sieh aul bestimmte Partien der Ursegment- zurückführen, und zwar ist das Vas dorsale (Herz) von feilen der dorsalen, das — 79 — - J'as ventrale (Epineuralgefäss) von Teilen der ventralen Ursegmentabschnitte herzuleiten. Ich gehe zunächst auf die Bildung des Dorsalgefässes ein. Im vorhergehenden Abschnitte ist auf die Entstehung besonderer Cardioblasten hinge- wiesen worden, die an den nach der Rückseite des Körpers gewendeten Enden der dorsalen Ursegmentabschnitte hervortreten. Die Cardioblasten unterscheiden sich von den angrenzenden Zellen sowohl der somatischen wie der visceralen Wand durch ihre Grösse, durch die geringere Färbbarkeit ihrer Kerne und durch die ovoide Gestalt der letzteren (Fig. 50 cbl). In dieser, ich möchte sagen, typischen Weise treten die Cardioblasten im ganzen Rumpf- teil hervor d. h. vom 8. bis zum 28. Metamer. In ihrer Gesamtheit bilden sie in der fortlaufenden Reihe der Ursegmente an jeder Körperseite einen kontinuierlichen soliden Strang, den man als Gefässstrang bezeichnen kann. Genau genommen kann man nicht einmal sagen, dass in der Kopfregion die Cardio- blasten gänzlich fehlen. Auch dort, vom Kieferfusssegment anfangend bis zum Antennen- segment hin, weisen vielmehr die dorsalen Ursegmentabschnitte an ihrem dorsalen Ende, und zwar wiederum gerade an der Stelle, an welcher viscerale und somatische Wand in einander übergehen, eine sehr kleine Verdickung auf. Diese Verdickung tritt aber deswegen nur un- deutlich hervor, weil die Zellen aus der sie zusammengesetzt ist, weder durch Grösse noch durch andersartige Färbung ausgezeichnet sind. Da diese Zellen aber genetisch den Cardio- blasten ganz entsprechen, da sie ferner in sehr ähnlicher Weise wie letztere an der Gefäss- bildung beteiligt sind, so ist streng genommen eine scharfe morphologische Grenze zwischen den Cardioblasten und den betreffenden Zellen, welche ich Vasoblasten nennen will, jedenfalls nicht zu ziehen. Die Verschiedenheit zwischen ihnen beruht allein auf dem Grade der histo- logischen Differenzierung. Man muss demnach sagen, dass in der ganzen Länge des Körpers ein paariger lateral befindlicher Gefässstrang gebildet wird, der in der Rumpfregion aus grossen Cardioblasten, in der Kopfregion dagegen aus kleinen Vasoblasten zusammengesetzt ist. Die Cölomsäckchen des Präantennensegments lassen eine Trennung in einen Extremi- tätenteil und einen dorsalen Ursegmentteil überhaupt nicht erkennen. In diesem Segmente ist es daher schwer an den kleinen Ursegmenten die den Vasoblasten anderer Segmente ent- sprechenden Zellen aufzufinden. In dem Intercalarsegmente, wo gleichfalls ein eigentlicher Extremitätenabschnitt an den Ursegmenten vermisst wird, dürfte sich anscheinend aber das Mesoderm ebenfalls an der Bildung von Vasoblasten beteiligen. Die Entwicklung des Rückengefässes vollzieht sich in der Weise, dass die beiden Gefäss- stränge in der Medianlinie des Rückens sich aneinander legen. Hierbei bleibt zwischen den beider- seitigen Strängen ein enger Raum zurück, w elcher der 1 [erzhöhle entspricht. Es geht hieraus hervor, dass das Lumen des Dorsalgefässes jedenfalls nichts mit dem Cölom zu thun hat, sondern nur als ein umgrenzter Abschnitt der definitiven Leibeshöhle oder des Schizocöls zu betrachten ist. Schon vor dem völligen Zusammenschluss zur Bildung des Rückengefässes gewinnen die grossen Cardioblasten eine halbmondförmige Gestalt. Die konkave Seite des Halbmondes ist nach der Medianseite gerichtet, seine Hörner werden von Plasmafortsätzen gebildet, während der Kern in dem breitesten Teile der halbmondförmigen Zelle liegt. Die Vereinigung der beiderseitigen Cardioblasten in der Mittellinie erfolgt nur mittelst der hornförmig verlängerten Plasmafortsätze, und zwar geht sie, wie auch Fig. 60 (cbl) erkennen lässt, zuerst dorsal und erst später ventral vor sieh. 80 Da das Rückengefäss in der Rumpfregion von den grossen Cardioblasten, in der Kopf- region dagegen von den sehr viel kleineren Vasoblasten gebildet wird, so ist es erklärlich, dass auch das fertige Rückengefäss aus zwei verschiedenen Abschnitten besteht, von denen der hintere im Rumpf gelegene Abschnitt bekanntlich als ,,Herz" bezeichnet zu werden pflegt, während der vordere Abschnitt „Aorta" genannt wird. 1 lerz und Aorta sind in der histologischen Struktur leicht von einander zu unterscheiden, obwohl sie im Prinzip nach demselben Schema gebildet sind. Das Herz besteht aus zwei Schichten, aus einer äusseren aus Längsfibrillen zusammengesetzten bindegewebigen Adven- titia und aus einer inneren starken Ringmuskelschicht. Das Vorhandensein einer sehr zarten dritten als Intima beschriebenen Schicht, welche das Gefässlumen auskleiden soll, ist von einigen Autoren angegeben worden, doch habe ich mich von der Existenz derselben ebensowenig wie Duboscq (1898) überzeugen können. Her Unterschied zwischen Herz und Aorta kommt vor allem in der Muskelschicht zur Geltung. Bei dem Herzen ist die letztere aus den grossen halbmondförmigen Cardioblasten hervorgegangen, welche sich derartig aneinander gelegt haben, dass ein Rohr resultiert. Dort, wo sich die Hörner der beiderseitigen Halbmonde berühren, d. h. in der dorsalen und ventralen Medianlinie ist natürlich dieWand des 1 lerzrohrs am schmälsten. Diese Gestalt des Herzens, welche Fig. XVIII wiedergiebt, erhält sich beim Scolopender zeitlebens und ist als ein Hinweis auf seine Entstehung aus zwei ursprünglich getrennten Hälften zu betrachten. Die halbmond- förmigen Muskelzellen enthalten sehr grosse helle Kerne. Die Querstreifung im Plasma kommt gegen Ende der Embryonalentwicklung zur Ausbildung. Die Adventitia des Herzens geht nicht aus den Cardioblasten, sondern aus kleineren angrenzenden Mesodermzellen hervor. Die sehr viel dünnere Muskelschicht der Aorta wird von den Vasoblasten gebildet. Die Querstreifun^ ist daselbst weit weniger deutlich ausgeprägt, und ich konnte sie im Fetalstadium überhaupt noch nicht erkennen. Die Vereinigung der Vasoblasten in der dorsalen und ventralen -Medianlinie ist überdies eine so innige, dass die Aorta ein vollständig drehrundes Rohr darstellt, an dem später nichts mehr auf seine Entstehung aus zwei getrennten Hälften hindeutet. Ein weiterer Unterschied zwischen Herz und Aorta besteht bekanntlich darin, dass ersteres in 21 Kammern zerlegt ist, welche durch Klappen von einander getrennt werden, während • Irr Aorta Klappen und Kammern fehlen. Bezüglich der Entstehung der Herzklappen habe ich nur soviel ermitteln können, dass sie ebenfalls aus Cardioblasten hervorgehen, und zwar entstehen sie immer intersegmental an den Stellen, an welchen die Cardioblasten zweier auf einander folgender Cölomabschnitte sich berühren. An diesen Orten, die also den Dissepimenten der Ursegmente entsprechen, findet regelmässig eine Anhäufung von Cardioblasten statt, welche in die sich bildende Nerz höhle vorspringen und damit die Klappenbildung verursachen. Die typische intersegmentale Anordnung der Herzklappen erleidet in soweit eine geringfügige Modifikation, als streng ge imen die Klappen nicht genau an den Segmentgrenzen liegen, sondern immer am hinteren Ende eines jeden Rumpfsegments sich vorfinden. Diese Erscheinung steht im Zusammenhang mit der oben erwähnten Verschiebung der Dissepimente nach vorn. Die Bildung des Bauchgefä ises (Epineuralgefässes) stimmt im wesentlichen mit derjenigen Rückengefässes überein, sie nimmt von Avn ventralen Ursegmentabschnitten ihren Ausgang, <'■ proximal von der Ganglienanlage sich vorfinden. Diese Ursegmentabschnitte besitzen — 81 von vorn herein bedeutend dünnere Wandungen als die korrespondierenden dorsalen Abschnitte, und es zeigt sich in Folge dessen an ihrem medialen Ende, dort wo somatische und viscerale Wand in einander übergehen, kaum eine nennenswerte Anhäufung von Zellen (Fig. 69 vbl). Gleichwohl hat man aber die daselbst befindlichen Zellen als Vasoblasten anzusehen, sie fügen sich in der Medianlinie der Yentralseite aneinander und liefern das röhrenförmige Vas ventrale (Fig. 60 und Fig. XXII vv). Letzteres weist im Gegensatz zum Herzen ein erheblich geringeres Kaliber auf, seine Wandung wird nur von einer einfachen mit kontraktilen Fibrillen versehenen Zellenlage gebildet. Bekanntlich besitzen die Chilopoden ausser den genannten hauptsächlichen Blutgefässen noch eine grosse Anzahl von Lateralgefässen , die in segmentaler Anordnung sowohl vom Herzen wie vom Bauchgefäss ausgehen, und zum Teil auch von der Aorta entspringen. Die bezüglichen anatomischen Verhältnisse sind für Scolopendra von Newport (1843), von Herbst (1891) und neuerdings besonders von Duboscq (1898) beschrieben worden. Die Enstehung der verschiedenen kleineren Blutgefässe zu ermitteln, stösst deswegen auf grosse Schwierigkeiten, weil dieselben beim Embryo nur aus äusserst zarten Zellensträngen bestehen, die von den umliegenden Geweben, namentlich den Tracheenstämmchen anfangs that- sächlich kaum zu unterscheiden sind. Es ist mir daher auch nicht möglich im Einzelnen die Gefässbildung hier zu behandeln. Meine Befunde beschränken sich auf Folgendes. Die Seitenarterien des Rücken- und Bauchgefässes entstehen intersegmental, und zwar sind niemals an ihrer Bildung die charakteristischen grossen Cardioblasten beteiligt. Die Arterien gehen vielmehr direkt aus denjenigen Mesodermzellen hervor, welche die Dissepimente zweier aufeinander folgender Cölomsäckchen bilden. Indem dann die betreffenden Zellen, die gleich- falls als Vasoblasten bezeichnet werden können, auseinander weichen, tritt zwischen ihnen die Gefässhöhle hervor. Die letztere kommuniciert von Anfang an mit der Herzhöhle resp. mit der Höhlung des Bauchgefässes. Für das Bauchgefäss ist von Herbst (1891) die zutreffende Angabe gemacht worden, dass die Seitenäste desselben an der rechten und linken Seite nicht genau symmetrisch angeordnet sind (vergl. Fig. 66). Eine sichere Erklärung für diese Er- scheinung fehlt mir, doch scheint es, als ob die genannte Asymmetrie erst die Folge späterer ungleicher Wachstumsvorgänge sei. Aus dem Mitgeteilten geht zur Genüge hervor, dass die Arterien des Dorsal- und Ventralgefässes nicht als Ausstülpungen der letzteren aufzufassen sind, sondern dass sie in situ angelegt werden und eigenen Vasoblasten ihre Entsteh- ung verdanken. Schon gleich nach der Bildung der Herzens sind in diesem einige Blutzellen vorhanden (Fig. 55 blc), die in etwas späteren Stadien, wenn die lateralen Arterien und kleineren Blut- gefässe sich erweitern, auch in letzteren sich nachweisen lassen. Die ersten in dem Herzen eingeschlossenen Blutzellen sind höchst wahrscheinlich auf dorsal gelegene Mesenchymzellen zurückzuführen. Ich habe schon vorhin darauf aufmerksam gemacht, dass dorsal in der Embryonallegion des Eies auch einige isolierte Mesodermzellen abgespalten werden. Letztere beteiligen sich nicht an dem Aufbau der Cölomsäckchen. Sie haben nach Fertigstellung jener noch ihren früheren Platz beibehalten, und es kann keinem Zweifel unterliegen, dass sie in die Blutbahnen gelangen und mindestens zum überwiegenden Teil, vielleicht sogar sämtlich zu Blutzellen werden. Zoologica. Heft 33. I I — 82 — Dasselbe gilt, wie schon oben erwähnt wurde, auch für diejenigen isolierten Mesenchynv zellen, welche in der ventralen Medianlinie des Keimstreifens zur Entwicklung gelangt waren. 4. Genitalcölom, Perikardialseptum und transversale Ventralmuskeln. In engstem Zusammenhange mit der Entstehung des Blutgefässsytems steht die Bildung einer Anzahl von Organen und Geweben, die sich in der nächsten Umgebung des dorsalen und ventralen Gefässstammes vorfinden. Wenn in der Rumpfregion die Cardioblasten nach der dorsalen Seite emporrücken, um sich daselbst in der Medianlinie zur Bildung des Herzrohrs zu vereinigen, so gelangen gleich- zeitig auch die mit ihnen in Verbindung stehenden dorsalen UrseLUoentabschnitte an die Rücken- fläche des Körpers. Es wurde bereits von mir darauf hingewiesen, dass die dorsalen Teile oder Genitalteile der dorsalen Ursegmentabschnitte (Fig. 50 geöl) noch deutlich durch Dissepimente gekammert sind. Somatische und viscerale Wand behalten dort noch vollständig ihren epithelialen Charakter bei, und wenn das Cölom in ihnen auch vorübergehend auf einen schmalen Spaltraum redu- ziert wird, so geht es doch niemals gänzlich zu Grunde. Sobald nun im Anschluss an die Cardioblasten auch die Genitalteile der Ursegmente zur Dorsalseite des Körpers hinaufgerückt sind, stossen sie dort in der Medianlinie mit den Genitalteilen der anderen Körperhälfte zusammen, und es entsteht daher, ventral vom Herzen und diesem eng anliegend, eine doppelte gekammerte Röhre, welche in Fig. 60 (geöl) dargestellt ist und der Genitalanlage entspricht, hie weitere Umgestaltung derselben soll in einem späteren Abschnitt besprochen werden. Verfolgt man die Genitalteile in lateraler, also vom Herzen abgehender Richtung, so zeigt sich, wie auch Fig. 60 erkennen lässt, dass die somatische (dorsale) Wand der Genital- anlage noch direkt in die somatische Wand des dorsalen Ursegmentabschnittes übergeht. Die viscerale (ventrale) Wand der Genitalanlage verliert sich dagegen bald in einem äusserst feinen Häutchen, dem später zu erwähnenden Darmperitoneum. In der ganzen Länge der somatischen Wand des dorsalen Ursegmentabschnitts lösen sich nun später /.eilen ab, die zur Bildung einer dünnen Membran, der 1 Vrikardiahucmbran Veranlassung geben. Die Ablösung derartiger Zellen geht natürlich auch in dem unmittelbar dem Herzen benachbarten Genitalteil vor sich, so dass die genannte Membran bis zum Herzen heran reicht und sieh daselbst in zwei Lamellen gespalten an die Adventitia desselben an- heftet. Hort findet die Perikardialmembran aber noch nicht ihr Ende, sondern sie erstreckt sich vielmehr an jeder Seite noch über das Herz hinaus und setzt sich dorsal von letzterem an die Körperhaut an. Hiermit kommt das paarige Aufhängeband des Herzens, das ich als Liga- mentum dorsale cordü bezeichne, zu Stande (Fig. XVIV, Will, ldc, Fig. 66). Von Wichtigkeit ist der ursprüngliche Zusammenhang zwischen der Perikardialmembran und der Dorsalseite der Genitalröhre, welche ja beide aus der somatischen Wand des dorsalen nentabschnittes hervorgehen. Wenn nämlich später die Genitalröhre vom Herzen ab- rückt und tiefer in das Körperinnere gelangt, so bleibt sie doch zunächst mich durch eine dünne bindegewebige 1 amelle, das Cardiogenitalband, wie ich dieselbe nennen will, mit dem l'erik.irdialseptum bezw. indirekt dadurch mit der Unterseite des Herzens in Verbindung. 83 5 . 13? Fig. XIV. Schematischer Querschnitt zur Darstellung der verschii denen in der Umgebung des Herzens befindlichen mesodermalen Gewebe und Membranen beim Embryo von Scolopendra. Dorsal gewahrt man das Herz (c), aus zwei in der dorsalen und ventralen Mediane sich berührenden Muskelzellen bestehend. Dorsal vom Herzen der i nicht bezeichnete) Dorsalnerv. Ventral vom Herzen die paarige ( u_ nitalanlage mit dem Rest des Cöloms (gcöl). alm = Flügelmuskeln, dmm = dorsale Längsmuskeln, fc = Fettkörperzellen, hvp = Hypodermis, ine = Epithel- schicht des Intestinums, ldc = dorsales Aufhängeband des Herzens, pm = Peri- kardialmembran, splm = Muskularis des Darmkanals, tp = Tun/ca peritonealis. Diese Verhältnisse habe ich an dem beistehenden Schema (Fig. XIV) zu veranschaulichen versucht. Die Wand der paarigen Genitalanlage (gcöl) steht nur noch an einem Punkte mit der Perikardialmembran (pm) in Verbindung. Die Verbindung wird durch einen zarten Strang, das Cardiogenitalband, vermittelt, welcher das laterale Ende der dorsalen Wand der Genital- anlage mit der Perikardial- membran vereinigt. Die beiderseitigen Cardio- genitalbänder, die nach dem Herzen zu folgende Strecke der Perikardialmembran und die beiden dorsalen Auf hänge- bänder des Herzens (Fig. XIV ldc) kann man zusammen für homolog dem dorsalen Mesen- terium von Anneliden betrach- ten. Es ist hierbei aber zu berücksichtigen, dass von den genannten Bändern nur die Ligamenta cordis sich dauernd erhalten , während die Cardiogenitalbänder mit der fort- schreitenden Entwicklung der Genitalien und des Fettkörpergewebes unkenntlich werden. Aus dem Gesagten geht schon hervor, dass nur ein kleiner Teil von Zellen der somatischen Wand der dorsalen Ursegmentabschnitte zur Herstellung der sehr dünnen und von grossen Lücken und Öffnungen durchbrochenen Perikardialmembran Verwendung findet. Das übrige Zellmaterial der betreffenden Ursegmentwände gestaltet sich zu den bekannten in transversaler (horizontaler) Richtung verlaufenden und intersegmental gelegenen sogenannten Flügelmuskeln des Herzens um (Fig. XIV alm). Ihre Fibrillenzüge breiten sich auf der dorsalen Fläche der Perikardial- membran aus und gehen in der Nähe des Herzens in die Fasern dieser Membran allmählich über. Flügelmuskeln und Perikardialmembran bilden zusammen das Perikardialseptum. Der zwi- schen Perikardialseptum und der dorsalen Körperwand übrig gebliebene Raum der primären Leibes- höhle, stellt die paarige Perikardialhöhle dar, in der die dorsalen Längsmuskeln (dmm) liegen. An der Bauchseite des Körpers ist die Bildung der einzelnen Organe eine sehr ähnliche wie an der Dorsalseite, nur hat man natürlich zu berücksichtigen, dass alle Teile in spiegel- bildlich entgegengesetztem Sinne orientiert sind. Die somatischen Wände der ventralen Ursegmentabschnitte werden, soweit sie nicht bereits bei der Fettkörperbildung aufgebraucht worden sind, zu transversal verlaufenden Muskel- strängen umgewandelt, die intersegmental gelagert sind und als transversale Ventralrnuskeln bezeichnet werden können. Genetisch entsprechen diese Muskeln vollständig den Flügel- muskeln. Gerade wie letztere unterhalb (ventral) des Herzrohrs verlaufen, so befinden sich die transversalen Bauchmuskeln oberhalb (dorsal) vom Vas ventrale. Der Unterschied beruht hauptsächlich darin, dass die Flügelmuskeln vermittelst der Perikardialmembran sich an die Herzwand ansetzen, während die transversalen Bauchmuskeln nicht in direkte Verbindung mit 84 — dem Bauchgefäss treten, sondern dorsal von ihm in der Medianlinie mit den gegenüber liegenden Muskeln der anderen Körperhälfte verschmelzen. Hierdurch entsteht ein einheitlicher querer Muskelstrang, welcher von der einen zur anderen Seite des Körpers hinüberzieht. Aus diesem Grunde ist es auch ausgeschlossen, dass die transversalen Bauchmuskeln dieselbe Funktion wie die Flügelmuskeln des Herzens besitzen, sie können jedenfalls nicht als Dilatatoren des Yentral- gefässes dienen. b 5. Peritoneum, Perikardialzellen, Fettkörper und lymphoide Gewebe. Bei der Bildung des Perikardialseptums und der transversalen Bauchmuskeln, sowie endlieh bei der Bildung der longitudinalen und dorsoventralen Längsmuskeln ist allein die somatische Urse^mentwand beteiligt. Von der visceralen Wand bleibt nach Abspaltung des splanchnischen Mesoderms über- haupt nur eine zarte Lamelle übrig, die den Dotter umwächst und sich hierbei zu einem sehr dünnen und feinen Häutchen ausdehnt. Dieses Häutchen umspinnt die Aussenseite des Darm- kanals und ist als das Peritoneum desselben anzusehen (Fig. XIV, Fig. 66 tp). Von dem Peritoneum konnte ich an einigen Stellen einen feinen bindegewebigen Strang nach der Dorsalseite hin bis zur Genitalanlage verfolgen. Dieser Strang scheint möglicherweise der letzte Ausläufer des „dorsalen Mesenteriums" zu sein, welches, wie oben beschrieben wurde, bei Scolopendra namentlich durch die Ligamenta dors. cord. und durch die Cardiogenitalbänder hergestellt wird. Indessen konnte ich mich nicht an allen Schnittserien von dem Vorhanden- sein eines solchen Stranges überzeugen und weiss daher auch nicht, ob durch ihn eine kon- stante und tvpische Verbindung zwischen Genitalanlage und Darmperitoneum vermittelt wird. In Fig. 66 ist ein Querschnitt durch den Rumpfteil eines Fetus von Scol. cing. dargestellt, der zwar nicht den Verbindungsstrang in seiner ganzen Länge zeigt, aber doch wenigstens einen von der röhrenförmigen Genitalanlage ausgehenden paarigen Bindegewebsstreifen (bws) erkennen Iässt, der dem soeben besprochenen Verbindungsstrang angehört. Das Darmperitoneum von Scolopendra kann, da es den Überrest der visceralen Ur- segmentwand darstellt, mit der medialen Schicht des die Leibeshöhle auskleidenden Peritoneums von wurmartigen Tieren morphologisch verglichen werden. Line Ähnlichkeit ist freilieh kaum noch vorhanden, denn während bei den Würmern das Peritoneum an die sekundäre Leibes- höhle angrenzt, wird diese bei Scolopendra vom Fettkörpergewebe verdrängt. Fettgewebe und Peritoneum schliessen sieh dann so eng aneinander, dass streckenweise- das letztere nur als oberflächliche Schicht des ersteren erseheint. Las Fettkörpergewebe ist mesodermaler Natur, und geht aus den bei der Muskelbildung übrig gebliebenen /.eilen, namentlich solchen der somatischen Wände hervor. Die betreuen- den /(Hin gewinnen den Typus von Mesenchymzellen, indem es sieh um rundliche oder un- i gelmässig geformte Elemente handelt, die in losem Zusammenhange mit einander stehen oder sieh nur in Gestalt von Ketten und Strängen locker zusammenschliessen. In ihrem Plasma treten Fetttröpfchen auf. VTan kann anfangs (inen ausgedehnten Fettkörperkomplex in den Seitenteilen des Körpers ' i I i ihm ii, der aus den lateralen I Frsegmentalschnitten (Fig. 50 fc) hervorgegangen ist und je einen sehmalen Fettkörperstreifen, der in dem Perikardialsinus sieh vorfindet und dort dem Perikar- — 85 — dialseptum anliegt. Wenn später der Dotter zusammenfällt und die primäre Leibeshöhle sich dementsprechend vergrössert, so dehnt sich das Fettkörpergewebe sehr stark aus und verteilt sich ziemlich gleichmässig in der ganzen Leibeshöhle (Fig. 66 fc). Ganz konstant treten „Fettkörperzellen" unmittelbar zu den Seiten des Herzens auf. Sie befinden sich später in dem engen Raum, der einerseits vom Herzen, andererseits von den beiden an die Adventitia desselben herantretenden Lamellen der Perikardialmembran be- grenzt wird. Die daselbst befindlichen Zellen sind als Perikardialzellen (Fig. 55, 66 pc) be- schrieben worden, sie sind wie die echten Fettkörperzellen wohl zweifellos von den somatischen Ursegmentwänden herzuleiten. Irgend ein histologischer Unterschied zwischen Fettkörperzellen und Perikardialzellen ist überhaupt anfangs nicht im geringsten zu ziehen , und auch später beruht derselbe hauptsächlich nur darin , dass in den Perikardialzellen eine grössere Menge von bräunlichen Konkrementen auftritt, während die Fettkörperzellen zum Teil von letzteren ganz frei sind oder doch nur ein geringeres Quantum von Konkrementen enthalten. Auf das Mesoderm sind endlich noch die zarten bindegewebigen Membranen zurück- zuführen, welche im Körperinnern alle grösseren Organe umspinnen und eine dünne peritoneale Hülle um letztere bilden. Die bindegewebige Adventitia des Nervensystems, das Perimysium der Muskulatur, die zarte bindegewebige Scheide, welche die Matrix grösserer Tracheen um- kleidet u. a. gehören hierhin. Alle diese Bildungen können in histologischer Hinsicht mit einem gewissen Recht als Derivate des mesodermalen Fettkörpergewebes betrachtet werden, da sie meist durch zarte Stränge und Zellbrücken mit dem letzteren noch in lockerer oder festerer Verbindung stehen. Auch die Cutisschicht der Körperhaut gehört in diese Kategorie von Geweben. Ihre Bildung vollzieht sich in den späteren Stadien der Embryonalentwicklung (Fig. 55 es). Es legen sich dann Mesodermzellen von innen an alle diejenigen Stellen der Hypodermis an, welche noch von Muskelinsertionen frei geblieben sind. Die betreffenden Zellen breiten sich rasch aus und bilden eine aus spindelförmigen Elementen bestehende , oft nahezu fibrilläre Schicht, die der Basalmembran der Hypodermis fest anliegt und welche als Cutis bezeichnet werden kann. Letztere stellt zusammen mit der Hypodermis (besser Epidermis) und der ober- flächlichen Chitinlage die Körperhaut des Tieres dar. Im Laufe des Adolescensstadiums treten in dem Plasma der Cutiszellen bläuliche oder grünliche Pigmentkörnchen auf, die später (Fig. 67 es) in grosser Menge vorhanden sind und auf deren Anwesenheit die blaugrüne Grundfarbe der jugendlichen Scolopender beruht, die für die beiden von mir untersuchten Arten charakteristisch ist. Bei den jungen Individuen von Scol. ring, findet sich im Hinterkopf, im Kieferfusssegment und 21. Rumpfsegment ziegel- rotes Pigment vor, welches die auffallende rote Färbung der genannten Abschnitte veranlasst. Das Cutispigment erhält sich bei Scol. dalm. zeitlebens, während es bei Scol. ring, grössten- teils später wieder verschwindet und eigentlich nur an der Dorsalseite noch in beträchtlicher Menge zurückbleibt. Bei den ausgewachsenen Tieren von Scol. ring, pflegt aber auch dorsal von dem Cutispigment meist nichts mehr äusserlich erkennbar zu sein, weil es durch die dicke gelbliche Chitinschicht verdeckt wird. Nur zur Zeit der Häutung wird das betreffende Pigment wieder sichtbar, wie sich an frisch gehäuteten Tieren von Scol. ring., die dorsal blaugrün ge- färbt sind, feststellen lässt. Als echte Bindegewebsschicht ist die Cutis gegen das Körperinnere nicht überall scharf N(> abgegrenzt, sondern setzt sich, vielfach sogar pigmentführend, noch auf tiefer gelegene ekto- dermale Organe z. B. die Augen (Fig. 67), grössere Tracheenstämme und Nerven fort. Ein eigentümliches lymphoides Gewebe, das ebenfalls mesodermaler Natur ist, entsteht im Kopf zur Zeit der Einkrümmung des Keimstreifens. In erster Linie scheint an seiner Bildung das Mesoderm des Intercalarsegments beteiligt zu sein, doch halte ich es nicht für ausgeschlossen , dass möglicherweise auch dasjenige des Mandibelsegments und Antenncn- segments hierbei hinzugezogen wird. Bei der Schnelligkeit, mit der die Entwicklung dieses Gewebes sich vollzieht, Hess sich hierüber keine völlige Klarheit gewinnen. Der Lymphkörper, wie ich das in Rede stehende Gewebe nennen will, ist paarig ent- wickelt und besteht, wie Fig. 47 zeigt, anfangs aus einem unregelm;issi<4 geformten Konglo- merat von Zellen, welches schliesslich rechts und links neben dem Ösophagus sich befindet. Die Zellen desselben sind ausgezeichnet durch ihre Grösse, ihre rundliche oder durch gegen- seitigen Druck polygonal gewordene Form, sowie durch ihre kugeligen, nur schwach sich tingierenden Kerne. Zur Zeit der zweiten Häutung erreicht der Lymphkörper den Höhe- punkt seiner Entwicklung. Hinige Zeit nach der Entwicklung des Lymphkörpers gelangen auch im Bereiche des Rumpfes Gruppen von Lymphzellen (Fig. 66, Fig. XXXI lyst) zur Ausbildung, die sich zu Lappen und geldrollenähnlichen Strängen aneinanderreihen. Diese Lymphzellen differenzieren sich in den Seitenteilen des Körpers, und es ist daher zweifellos, dass sie von Mesoderm- zellen der lateralen Ursegmentabschnitte herstammen. Es ist bemerkenswert, dass die Ausbildung der Lymphstränge in den Rumpfsegmenten in einer gewissen Korrelation zu der Entwicklung der segmentalen Kopfdrüsen und der Vasa Malpighi steht. Die Lymphstränge entstehen nämlich nicht nur gleichzeitig mit den genannten Drüsen, sondern sie bilden sich auch in der nächsten Nachbarschaft derselben, so dass man alsdann in der Umgebung der Glandulae mandibulares und maxillares, namentlich dorsal von letzteren konstant Lymphstränge vorfindet. Auch noch längs des ganzen Verlaufes der / dsa Malpighi lassen sich dieselben beobachten. Die histologische Beschaffenheit der zur Bildung der Lymphstränge aneinandergefügten Zellen entspricht beim Embryo vollständig der Struktur der oben erwähnten Lymphkörper- zellen. Die im Rumpf gelegenen Lymphstränge sind identisch mit den beim erwachsenen »pender von Kowalewsky (1892) als „filaiuents arides" und von Duboscq (1898) als ,,ccl- lules ä carminatc 11 beschriebenen Gebilden. Nachdem im Rumpfe die Entwicklung der Lymphstränge stattgefunden hat, verschwindet der im Kopl entstandene paarige Lymphkörper. Es ist mir leider nicht möglich gewesen, die Art seines Verschwindens mit Bestimmtheit festzustellen, doch dürfte dasselbe schwerlich durch n Untergang und Zerfall der Lymphzellen herbeigeführt werden, weil ich niemals Degene- rationserscheinungen an letzteren wahrgenommen habe. Aber selbst hiervon abgesehen ist noch zweierlei möglich. Entweder kann der Lymph- ier als solcher sieh auflosen, während seine Zellen erhalten bleiben und zu Mesenchym- al rden, die sich dann nicht mehr von den übrigen Mesenchymzellen unterscheiden lassen. Zweitens kann der Lymphkörper sich in die oben beschriebenen Lymphstränge umwandeln, wobei er dann allerdings weiter nach hinten rücken und zur Bildung der in der Region der Mandibeldrüsen und Maxillendrüsen gelegenen Lymphstränge beitragen müsste, — 87 — Für die zweite Alternative scheint vielleicht der Umstand zu sprechen, dass der Lymph- körper nicht eigentlich einen Haufen ganz regellos zusammengeballter Zellen darstellt, sondern dass er, wie ich in einigen günstigen Fällen feststellen konnte, bereits eine Zusammensetzung aus einer ganzen Anzahl einzelner Stränge erkennen lässt, welche nur ausserordentlich dicht zusammengefügt sind. Eine Lageverschiebung von Lymphsträngen nach hinten habe ich in- dessen niemals nachweisen können und halte daher eine Rückbildung in situ für wahrschein- licher. In Fig. XIX liegt offenbar bereits ein Stadium vor, in welchem der cephale Lymph- körper in Auflösung befindlich ist, indem seine Zellen schon auseinander gewichen sind. Ab- gesehen von den lateralen im Rumpfe gelegenen Lymphsträngen fand ich bei Scol. dal in. noch paarige segmental verteilte kompakte 1 .ymphknoten von rundlicher Form in der Nähe der Stigmentaschen. Ich beobachtete dieselben namentlich im Fetalstadium. Die sogenannten Kowalewsky'schen Körperchen der Scolopender sind auch bereits in der fetalen Entwicklungsperiode nachzuweisen. Wie bereits Duboscq (1898), dem überhaupt die genaue Kenntnis dieser Gebilde zu verdanken ist, vermutete, stellen die Kowalewsky'schen Körperchen ,,le reste de mesenehyme embryonnaire" dar, d. h. sie sind als Reste des primären Mesodermgewebes aufzufassen , welches seinen embryonalen Charakter im wesentlichen be- wahrt und sieh nicht in Fettkörpergewebe umgewandelt hat. B. Vergleichender Teil. 1. Über die Entstehung' des Cöloms. Da die Differenzierung der Mesodermschicht bei allen Arthropoden in einer in den Grundzügen ziemlich übereinstimmenden Weise erfolgt, so war schon von vorn herein anzu- nehmen, dass auch Scolopendra hinsichtlich der Mesodermentvvicklung sich dem gemeinsamen Typus gleichfalls anschliessen würde. Interessant ist jedoch, dass bei dieser Form die Ent- wicklung der betreffenden Embryonalschicht in einer so überaus einfachen, man kann sagen in einer geradezu .schematischen Weise sich vollzieht. Dies spricht sich zunächst aus in der Entstehungsart der Cölomsäckchen, die nicht durch komplizierte Faltungen, sondern durch eine einfache Abhebung der somatischen von der vis- ceralen Wandschicht zu stände kommen, es geht ferner aus dem Umstände hervor, dass beim Scolopender noch ein jedes Metamer ohne Ausnahme im Besitze eines wohl entwickelten Paares von Ursegmenten ist. Im Gegensatz hierzu steht nur das Mesoderm in den Endstücken des Körpers , also vorn im Acron , hinten im Telson , welches stets ungegliedert bleibt und niemals Cölom umschliesst. Bei anderen Arthropoden sind gegenüber diesem einfachen Verhalten schon fast stets gewisse Modifikationen eingetreten. Namentlich wird bei zahlreichen Insekten das Cölom durch Einkrümmungen oder Einschlagen der freien Ränder der Mesodermschicht abgegrenzt, und ferner pflegen bei fast allen anderen Tracheaten sei es in einem, sei es in mehreren Metameren die Cölomsäckchen entweder verkümmert oder auch bereits gänzlich in Fortfall gekommen zu — 88 — sein. Damit verschwindet dann aber auch vielfach der bei den Scolopendern noch so scharf ausgeprägte Unterschied zwischen dem Mesoderm der Metameren und demjenigen des Acrons und Telsons. Die einfache Entwicklungsweise der Mesodermschicht zeigt sich auch weiterhin bei Sco- lopendra recht deutlich in dem Auftreten von ganz bestimmten Abschnitten an den Urseg- menten, die sich in sehr gleichartiger und gesetzmässiger Weise an dem Aufbau der meso- dermalen Gewebe und Organe beteiligen. Hierbei ist besonders noch ein Umstand zu beachten, nämlich die Thatsache, dass die Mesodermentwicklung, wenn man von den Genitalorganen absieht, an der dorsalen und ventralen Seite sehr ähnlich, zum Teil sogar ganz entsprechend verläuft. In der übereinstimmenden Bildungsweise der dorsalen und ventralen Körperhälfte äussert sich wahrscheinlich ein Verhalten, das dem ursprünglich wohl für alle Arthropoden gültigen Grundtypus entspricht. Bei anderen Myriopoden ist die Entwicklungsgeschichte des Mesoderms noch nicht aus- reichend bekannt. Man wird indessen annehmen dürfen, dass wenigstens bei den übrigen Chilopoden sich die Dinge ähnlich verhalten werden, wie ich dies für Scolopendra beschrieben habe, wenn auch natürlich gelegentlich geringfügige Unterschiede vorkommen mögen. In dieser Hinsicht ist z. B. von Zograf (1883) mitgeteilt worden, dass bei Geophilus die anfänglich ein- schichtige Mesodermlage dadurch zweischichtig wird, dass ihre lateralen Ränder sich umbiegen, und dass es erst hierauf zur Bildung des Cöloms kommt. Die bisherigenErgebnis.se an Myriopoden und den hinsichtlich der Meso- dermentwicklung gerade am genauesten untersuchten niederen Insekten (Orthop- teren u. a.) haben aber doch jedenfalls schon sämtlich zu dem unzweifelhaften Resultat geführt, dass die Cölomsäckchen in allen Fällen durch eine bestimmte Gruppierung der Zellen innerhalb der Mesodermschicht selbst zu stände kommen, dass dagegen die Cölomsäckchen der genannten Tiere niemals als Divertikel eines ent oder malen Urdarms angelegt werden. Diese charakteristische Entstehungs- weise des Cöloms bei Insekten und Myriopoden wird namentlich deswegen mit Notwendigkeit be- dingt, weil, wie ich oben in dem Abschnitt über die Keimblätterbildung dargelegt habe, ein weiter Urdarm bei den betreffenden Arthropoden eben überhaupt gar nicht existiert, sondern durch die centrale Dottermasse nebst den darin enthaltenen Dotterzellen oder Entodermzellen er- setzt wird. Die Bildung mesodermaler Divertikel von der entodermalen Dottermasse aus, würde aber natürlich ein Unding sein. Ich winde es gar nicht für notwendig halten, auf diesen Punkt ausdrücklich hinzuweisen, wenn nicht von Seiten namhafter Embryologen schon wiederholt und selbst noch neuerdings der Versuch gemacht wäre, die Insekten zu Enterocöliern zu stempeln und ihre Ursegmente ähnlich wie bei den Chätognathen von einem sogenannten entodermalen Urdarm herzuleiten, wobei man dann in irrtümlicherweise die Mesodermrinne der Insekten für ein Urdarmrohr gehalten hat. Scolopendra als Repräsentant der den Insektenvorfahren doch gewiss bis zu m gewissen ( rrade recht nahe stehenden ( rruppe der Myriopoden, kann als Beleg dafür dienen, wie wenig die Entwicklung der Chätognathen sich als Schema für die Insektenentwicklung verwerten '. ganz abgesehen davon, dass die tiefgreifenden anatomischen und morphologischen Differ- enzen zwischen Sagitta und den Insekten einen solchen Vergleich auch in ontogenetischer Hin sieht nicht gerade als sehr glücklich gewählt erscheinen lassen Ich brauche ferner wohl kaum — 89 — darauf hinzuweisen, dass auch sämtliche übrige Arthropoden (Arachnoidea, Crustacea, Xiphosura) ebensowenig wie die Myriopoden Euterocölier sind und dass das gleiche auch für die mit den Arthropoden nächstverwandten Coelomatier, die Anneliden und Onychophoren, zutreffend ist. Bei allen diesen Tieren entsteht das (Zölom nie durch Divertikelbildung von einem gemeinsamen Hohlraum, sondern es wird stets durch Spaltung innerhalb der Mesodermschicht selbst gebildet. Nicht die mindesten Anhaltspunkte sind also dafür vorhanden, dass in der Vorfahrenreihe der Insekten oder anderer Arthropoden überhaupt je- mals enterocöle Formen gewesen seien. Wenn nun nach einigen Autoren die Meso- dermentwicklung bei gewissen Insekten in ganz entsprechender Weise wie bei enterocölen Tieren erfolgen soll , so liegt die Unwahrscheinlichkeit einer solchen Deutung wohl ohne weiteres auf der Hand. Abgesehen davon, dass die Mesodermrinne eben kein Urdarm (En- teron) ist, so deutet auch die Entwicklung verwandter Formen darauf hin, dass es sich nicht um Enterocölie handeln kann, sondern um Vorgänge die erst sekundär bei einigen holome- tabolen Insekten erworben wurden und die höchstens nur eine gewisse oberflächliche Analogie mit den Entwicklungserscheinungen typischer enterocöler Tiere darbieten. MSt 2. Über die Gliederung- des Cöloms. Nach diesen allgemeinen Erörterungen mag ein spezieller Vergleich versucht werden zwischen den verschiedenen Teilen, die sich an einem typischen Cölomsäckchen bei Scolo- pendra unterscheiden lassen und denjenigen Cölomabschnitten, die bei Peripatus und bei den Insekten beschrieben worden sind. Wie ich schon oben ausge- führt habe, sind bei Scolopendra (vergl. Fig. XV) in der Regel vor- handen : 1 ) ein lateraler oder pe- daler, teilweise in der Extremi- tät gelegener Cölomabschnitt (usl), 2) ein dorsaler (usd) und 3) ein ventraler Abschnitt ( usm ). Die beiden letzteren Abschnitte rücken im Eaufe der Entwicklung nach der dorsalen bezw. ventralen Mittel- linie hin. Sedgwick (1X87) giebt an, dass bei Peripatus capensis die Ur- segmenthöhle in zwei Abschnitte zerfällt, in einen ,, dorsal part" und in einen ,, ventral (appendicular) part". Vergleicht man dies mit dem Verhalten bei Scolopendra, so kann es keinem Zweifel unterliegen, dass der erstere Teil (Fig. XVI usd) dem dorsalen, der letztere Teil (Fig. XVI usl) dagegen nicht dem ventralen, sondern dem lateralen Ursegmentabschnitt des Scolopenders vollkommen entspricht. Bei Peri- patus und Scolopendra liefert nämlich der dorsale (auch „dorsomedialer" Abschnitt genannte) Teil das Genitalcölom und gelangt hierbei an die Rückenfläche des Körpers, während der laterale (oder pedale) Teil sich bei beiden Formen anfangs in die Extremitätenhöhlc hinein erstreckt. ffi mes.. ..y./i v ..-■■■■■■■■ \ % -;'' />•--.. % ■:: ••-...••■• •••.-.. •-■•_••--- .,■:,■■ -■•,.,. : : ;::■■' ■■■•'■ 1 ....„^,. J . ..••<■•• '"■- ■■■• me/r usm Fig. XV. Schematischer Transversalschnitt durch den Embryo von Scolo- pendra. raes = Mesoderm, usd = dorsaler Ursegmentteil, usl = lateraler Ursegmentteil, usm — ventraler Ursegmentteil. Zoologica. Heft 33. 12 — 90 Bekanntlich hat nun v. Kennel (1888) für Peripatus edzvardsi eine etwas abweichende Darstellung von der Gliederung des Cöloms gegeben. Man hat diesem Autor zufolge nicht zwei, sondern drei verschiedene Abschnitte aus- usl uSp u So \\1 'S'' V •" einander zu halten, einen „äusseren late- ralen Teil", einen „medianen Teil" und einen später durch eine Falte sich ab- grenzenden mittleren ventralen Teil. Die Wand des erstgenannten Teils (Fig. XVII usl - ) liefert namentlich die Muskulatur für die Fxtremität, der zweite Teil (usd) gelangt an die Rückenfläche des Tiers und sein Cölom wird zum Genitalcölom, während der dritte Teil (usl ' ) in Gestalt des Trichters des Nephridialkanals sich dauernd erhält. 1 )er Unterschied, welcher auf Grund Fig. XVI. Schematischer Transversalschnitt dun li den Embryo von xtus capensis nach der Darstellung von Sedgwick 1 1 887, pl. 35. Fig. 20). usd = dorsaler Teil des Ursegments („dorsal part" nach vick, „dorsomedianer Teil" nach Korscheit und Ileider 1892), dieser Darstellung V. Kenneis im Vergleich usl = lateraler 'Peil des Ursegments („ventral or appendicular part" nach Sedgwick). In di m al gi bilde ten Schnitt gehören link- die beiden n Teile nich.1 demselben Cölomsäckchen an, indem usl I des zweiten Segments, usd dagegen dem sich dorsal i vorn i n und daher bereits angeschnittenen ! n< r,i des dritti i zugehört. ii zu derjenigen von Sedgwick sich ergiebt, dürfte, wenigstens für den hier interes- sierenden Gegenstand, kein sehr erheb- lichersein. Diebeistehendenschematischen Abbildungen lassen leicht erkennen, jj<;£ dass der durch v. Kennel als Trich- terteil beschriebene ( Fig. XYII usl 1 ) Ursegmentabschnitt nur einem durch eine Falte etwas stärker absjeerenzten Bezirke des von Sedtr- '•••. '-. wick beschriebenen lateralen Ur- segmentraums entspricht, welcher seinerseits bei dem afrikanischen I 'eii] latus gleichfalls dasNephridium liefert. Es ist demnach nicht schwer, die drei Ursegmentabschnitte des Peripatus edzvardsi auf die zwei Cölomabschnitte des Peripatus ca- pensis zurückzuführen. Zieht man jetzt /um Vergleich auch Scolopendra wieder hinzu, SO ist es ohne weiteres klar, dass die drei von mir bei diesem Myriopoden beschriebenen Cölomabschnitte keineswegs den drei Ursegmentabschnitten von Peripatus edzvardsi homolog sein können, sondern dass gerade wie bei Peripatus capensis nur zwei Cölomabschnitte des Scolopenders als Vergleichsobjekte dienen können. Aus der Lagerung der betreffenden Teile -ein nämlich hervor, dass der dorsale Ur- nentteil von Scolopendra verglichen weiden muss mit dem , .medianen" Ursegmentteil von Fig. XVII. Schematischer Transversalschnitt durch den Embryo von l'eri- palu nach dei Darstellung von Kennels (.1888, Taf. <>, Fig. 65). usd = dorsaler Teil des Ursegments („medianer Teil" nach v. Kennel, „doi i ["eil i.i Ii Korsi Im Ii und Ileider 1892), usl -- laier. der Teil isl 1 „mittlerer ventraler Teil" oder „Trichterteil" nach v. Kennel, usl ä - „äusserer lateraler teil'' nach v. Kennel). 91 — Peripatus edwardsi (Fig. XVII usd), während der laterale Ursegmentteil von Scolopendra der Summe der beiden übrigen Cölomabschnitte bei der amerikanischen Peripatusform homolog ist. Man kann die Sache selbstverständlich auch so darstellen, dass der laterale Ursegment- teil von Scolopendra allein dem „äusseren lateralen" Teil von Peripatus edwardsi entspricht, und dass demnach der Trichterteil bei Scolopendra als solcher überhaupt nicht existiert. Dies läuft im Grunde aber auf dasselbe hinaus. Der Schwerpunkt des Vergleiches, auf den ich durch diese notwendigerweise leider etwas umständliche Erörterung, Gewicht legen möchte, beruht vielmehr darin, dass bei Scolopendra überhaupt nur zwei Cölomabschnitte, der dorsale und laterale, mit den bei Peripatus capensis und edwardsi beschriebenen Ursegmentabschnitten in Parallele gestellt werden können. Für d e n b e i S c o 1 o p e n d r a ausserdem noch vorhandenen C ö 1 o m a b s c h ni 1 1 , den ven- tralen Abschnitt, fehlt dagegen nach den bisherigen Angaben bei den beiden untersuchten P e r i p a t u s arten, möglich'er weise aber bei sämtlichen Onycho- p hören, ein Äquivalent gänzlich 1 ). Hiermit ergiebt sich das interessante Resultat, dass die Gliederung der Cölomsäckchen bei Scolopendra eine reichere oder doch wenigstens die Ausdehnung derselben eine voll- kommenere ist, als selbst bei Peripatus. Man würde irren, wenn man meinte, dass Scolopendra infolge der soeben besprochenen vollständigeren Ausbildung des Cöloms etwa bereits eine höhere und kompliziertere Entwicklungs- stufe im Vergleich zu den Onychophoren einnehme. Das Gegenteil ist richtig. Der ventrale Cölomabschnitt des Scolopenders, welcher bei den Peripatusarten vermisst wird, stellt gewisser- massen das ergänzende Gegenstück zu dem dorsalen Cölomabschnitt dar. Beide zweigen sich von dem weiten primären, lateral verbleibenden Abschnitt ab und wachsen nach der dorsalen und ventralen Medianlinie hin, wo sie mit den entsprechenden Ursegmentabschnitten der gegen- über liegenden Körperseite zusammenstossen. Hiermit kommt es bei Scolopendra also gewisser- massen noch zu einer vollständigen Umwachsung des Darmrohres durch Cölomteile, welche dorsal wie ventral sich aneinander legen und in der Medianlinie die beiden wichtigsten Haupt- gefässe, das Pas dorsale und Pas ventrale, zwischen sich fassen. Das beschriebene Verhalten erinnert jedenfalls ungemein an die bekannte Organisation des Annelidenkörpers. Freilich beschränkt sich bei Scolopendra die Annäherung an die Anneliden nur auf den charakteristischenWachstumsprozess der Mesodermteile selbst, während das eigentliche Cölom in den letzteren schon etwas früher wieder obliteriert ist. Hiermit er- klärt es sich auch, dass bei Scolopendra, abgesehen von den Genitalsegmenten, der Darm nicht mehr wie bei den Ringelwürmern von der sekundären Eeibeshöhle umfasst werden kann. Bei Peripatus ist hingegen die Ähnlichkeit mit den Anneliden in der in Rede stehenden Hinsicht auf einen geringeren Grad herabgesunken. Mit der Rückbildung (oder dem gänz- lichen Schwunde) des für Anneliden und Chilopoden charakteristischen Vas ventrale ist bei Peripatus auch der ventrale Abschnitt der Ursegmente verloren gegangen, und es wird eine Umwachsung des Darms durch Cölomteile in ventraler Richtung, soviel ich wenigstens aus den bis jetzt vorliegenden Beschreibungen ersehen kann, vermisst. Ii Auf den sehr unklaren Abbildungen von Sedgwick i1887'i ist allerdings vielleicht die Andeutung eines ventralen Ursegmentabschnitts an Fig. 20 links zu sehen. An der rechten Seite der Figur lässt aber das in Umrissen angegebene Cölom nichts dergleichen erkennen. 92 — Es ist bisher nicht möglich gewesen, die verschiedenen für Peripatus charakteristischen Cölomabschnitte auch an den Ursegmenten der Insekten wieder zu erkennen. Versuche, in dieser Hinsicht eine Übereinstimmung zwischen Onychophoren und Hexapoden herauszufinden, sind allerdings schon verschiedentlich gemacht worden, doch glaube ich bereits an anderer Stelle (1895a) zur Genüge nachgewiesen zu haben, dass alle derartigen Vergleiche nicht als zutreffend angesehen werden können. Bei allen Insekten, die man bisher genauer auf den Hau der Ursegmente untersucht hat, stellen die letzteren immer nur einheitliche ungeteilte Säckchen dar, welche zwar bei den niederen Formen (Thysanuren, Orthopteren) noch ganz deutlich wie bei Peripatus und bei Scolopendra, sich bis in die Extremitätenhöhlung hinein erstrecken, denen aber doch eine eigentliche Gliederung in mehrere verschiedene Abschnitte in allen Fällen vollkommen fehlt. Die Lage der Cölomsäckchen bei den Insekten an der lateralen Körperseite und ihre ursprüngliche Beziehung zu den Extremitäten daselbst deutet darauf hin, dass sie mit den lateralen Ursegmentteilen von Scolopendra zu vergleichen sind , welche dieselbe Lage ein- nehmen und ihrerseits ebenfalls in die Extremitätenhöhle hineinreichen. Hiermit zeigt sich, dass bei den Insekten nur noch der laterale Ursegmentteil erhalten geblieben ist, während ein eigent- licher dorsaler und ventraler Cölomteil bei ihnen überhaupt nicht mehr zur Ausbildung gelangt. Nur wählend der späteren Wachstumserscheinungen, die schon mit der Verdrängung des Cöloms durch mesodermales Fettkörpergewebe Hand in Hand gehen, zeigt sich auch bei den Insekten noch eine letzte Andeutung an die Ausbildung eines dorsalen Ursegmentteils , inso- fern nämlich, als mit dem Emporrücken der Cardioblasten die letzten Reste des Cöloms eben- falls noch etwas weiter nach dem Rücken hinaufgeschoben werden, ohne dass man hierbei aber doch von der Entwicklung eines eigenen dorsalen Abschnitts sprechen könnte, ledenfalls ist es sehr charakteristisch, dass die Insekten, entsprechend ihrer höheren Organisationsstufe, eine weit erheblichere Reduktion des embryonalen Cöloms erkennen lassen, als der von mir untersuchte Vertreter der Myriopoden und als Peripatus. Ohne vorläufig die Genitalsegmente in Betracht zu ziehen, in denen in mancher Hinsicht die Verhältnisse abweichend liegen, und ohne auf Einzelheiten Rücksicht zu nehmen, kann man demnach von der Ausbildung des Cöloms bei den genannten Gruppen folgende Übersieht geben: Cölomsäckchen dorsaler Teil lateraler (pedaler) Teil ventraler Teil Scolopendra entwickelt entwickelt entwickelt Peripatus entwickelt entwickelt fehlt In sc et fehlt entwickelt fehlt. 3. Das Schizocöl. l)ie sekundäre Leibeshöhle erhall sich bei Scolopendra ausschliesslich und bei Peripatus hauptsächlich in den am weitesten dorsal gelegenen Bezirken der dorsalen Ursegmeritteile. An dieser Stelle gestaltet sieh das Cölom /ur Genitalhöhle um. Abgesehen hiervon bleibt bei Peripatus auch noch aus den lateralen Ursegmentteilen Cölom zurück, das sieh bekanntlich 93 in den Nephridien dauernd erhält, wobei freilich über seine Ausdehnung daselbst die Meinungen der Autoren zur Zeit noch erheblich auseinander gehen. Alles übrige wird durch Schizocölbildungen ersetzt, die zur Ausbildung einer ganzen Anzahl von Abschnitten der definitiven Leibeshöhle führen, welche man bei ( )nychophoren, bei Chilopoden und Hexapoden in ziemlich regelmässiger Weise entwickelt findet. Unter den Schizocölbildungen ist in erster Linie das Blutgefässsystem zu nennen, dessen Lumina wie die Entwicklungsgeschichte zeigt, ausschliesslich Derivate der primären Leibeshöhle sind. In anatomischer Hinsicht ist bekanntlich unter allen Arthropoden das Ge- fässsystem gerade in der Gruppe der Chilopoden am reichsten entwickelt und schliesst sich gleichzeitig damit auch noch am engsten an das Circulationssystem der Anneliden an. Als dominierender Bestandteil des Gefässsystems ist bei den Chilopoden das Yas dorsale oder Herz anzusehen, welches bei Scolopendra aus grossen Bildungszellen oder Cardioblasten hervorgeht, die in ganz entsprechender Weise bereits bei zahlreichen Insekten nachgewiesen worden sind. Stets differenzieren sich die Cardioblasten aus dem am weitesten dorsal gelegenen Ende der Cölomsäckchen. Indem die Cardioblasten der beiden Körperhälften dann in der dorsalen Medianlinie zusammentreffen, bleibt zwischen ihnen ein Teil der primären Leibes- höhle als Herzhöhle zurück, gerade wie bei den Anneliden des Lumen des Rückengefässes als Spaltraum in dem dorsalen Mesenterium auftritt. Als Reste des dorsalen Mesenteriums wurmartiger Tiere sind bei Scolo- pendra ausser einem Teile der Pericardialmembran namentlich die beiden Ligamenta dors. cordts sowie die beiden Cardiogenitalbänder anzusehen, welche letztere freilich nur vorübergehende Bildungen darstellen dürften , während erstere dauernd zwischen Herz und dorsaler Körperwand erhalten bleiben. Es ergiebt sich hierbei nur der unwesentliche Unterschied, dass beim Scolopender die genannten Ligamente nicht eng aneinderliegen und ein einheitliches Mesenterium wie bei den Anneliden dar- stellen , sondern dass sie auseinandergewichen sind, wobei die Lig. dors cordis einen Blutraum, den Sinus dorsalis cordis (Fig. XVIII, sdc) zwischen sich fassen. In ähnlicher Weise wie das/ 'as dorsale entsteht auch das zwischen Darm und Bauchmark gelegene / "as ventrale. Dasselbe geht aus den Vasoblasten der ven- tralen Ursegmentabschnitte hervor. Gleichzeitig entwickeln sich auch die Lateralgefässe inter- segmental zwischen den Dissepimenten der aufeinanderfolgenden Cölomsäckchen. Die Herkunft der im Gefässsvstem circulierenden Blutzellen stimmt bei Scolopendra mit Fig. XVIII. Transversalschnitt durch Herz und Perikardialraum eines erwach Scolopenders. c = Herz, dnim — dorsale Längsmuskeln, ldc = Ligamentum dors. cordis, nd = Nervus dorsalis, pm = Membrana pericardialis, pc — Perikardialzellen, sdc = Sinus dors. cordis. 94 dem für andere Tracheaten namentlich für Insekten typischen Verhalten überein. Wenn auch die Blutbildung bei den Insekten gelegentlich, wie dies z. I!. kürzlich von Schwartze (1899) für Lepidopteren nachgewiesen worden ist, vorzugsweise an eine ganz bestimmte Körperstellt; gebunden sein kann, so handelt es sieh hierbei doch nur um Ausnahmen, und es scheinen bei den Insektenembryonen jedenfalls die Blutzellen in der Regel nur aus den in der ventralen Mittellinie sich vorfindenden Mesenchymzellen hervorzugehen, die zwischen den paarigen Ur- segmenten gelegen sind. Für Scolopendra ist, wie ich oben gezeigt habe, das Gleiche gültig, nur ist in diesem Falle ausserdem noch ein weiterer embryonaler Bildungsherd für Blutzellen in der dorsal zwischen den beiden streifenförmigen lateralen Körperhälften befindlichen Blasto- dermpartie (Membrana dorsalis) nachzuweisen. Die Entwicklung der übrigen Abschnitte der definitiven Leibeshöhle steht bei Scolopendra gleichfalls in vollkommenem Einklang mit den an anderen Arthropoden gewonnenen Resultaten. Es gilt dies namentlich bezüglich der Entstehung des ( avum pericardiale und des das letztere ventral abschliessenden Perikardialseptums (Pericardialme7)ibran und Musculi alaefortnes). Durch eine charakteristische Spaltung, welche beim Scolopender die Perikardialmembran an ihrem medialen Teile erfahrt, und durch Anheftung der so entstandenen beiden Lamellen an das Herz, kommt bei der genannten Form der paarige Sinus lateralis cordis („sinus aliforme" nach Duboscq 1898) zu Stande (Fig. Will), der zur Aufnahme der Pericardialzellen dient. Dem letzteren ist, wie ich oben hervorgehoben habe, eine besondere morphologische Wichtigkeit nicht zuzuschreiben. In embryonaler Zeit fallen bei Scolopendra zwei weite ventral gelegene blutführende Räume auf, die ich als laterale Blutsinus beschrieben habe. Sie wachsen später an den beiden Körperseiten empor und beteiligen sich namentlich an der Bildung der den Darmkanal um- gebenden Körperhöhle. Dieser embryonale paarige Lateralsinus des Scolopenders findet sein Homologon in dem früher von mir (1895a) beschriebenen weiten un- paaren Epineuralsinus der Insektenembryonen. Die ursprüngliche Paarigkeit des betreffenden Raums steht bei Scolopendra im Zusammenhang mit der paarigen Anlage des Bauchmarks, während bei den Insekten mit der Vereinigung der beiden Neuralstränge auch der dorsal von letzteren befindliche Sinus unpaar geworden ist. Im Anschluss an die embryonalen Lateralsinus mag endlich noch ein besonderer aus ihnen teilweist' hervorgehender, das Darmrohr umgreifender Abschnitt der definitiven Leibes höhle, besprochen werden, zumal es sieh hier um einen Teil handelt, der auch beim jugend- lichen und selbst noch beim fertig ausgebildeten Scolopender seiner Grösse wegen leicht nach- zuweisen ist (Fig. 66 pvs) und der überdies in neuerer Zeit gerade durch Duboscq (1898) eine sehr eingehende Berücksichtigung gefunden hat. Der genannte Autor bezeichnet i\cn betreitenden Abschnitt der Leibeshöhle als sinus perivisceral, und wenn er auch die Ansieht äussert, dass der periviscerale Sinus ein Blutraum ist, der sekundär durch Obliteration des Cöloms zu stände 1 so hebt er doch andererseits ganz besonders die Wichtigkeit hervor, die Genese dieses Blutraums kennen zu lernen ,,car si l'on prouvait qu'il derive de kt cavite des sacs coelomi- cjues beaueoup d'affirmations qui passent pour des dogmes, seraienl anneanties." Meine Resultat« über die Entwicklung des Peri visceralsinus lassen sich folgender- mas iinmenlassen. her Sinus entsteht als ein Spaltraum, welcher /wischen der visceralen — 95 Wand des Cölomsäckchens und der von dieser Wand abgespaltenen splanchnischen Mesoderm- schicht auftritt. Die letztere liefert die Muscularis des Intestinums, die zu einer dünnen Lamelle ausgedehnte viscerale Ursegmentwand wird dagegen zum Peritoneum des Darmtraktus. Zwischen Peritoneum und Muskelschicht bleibt dann einfach als blutführender Raum der Perivisceralsinus zurück. Es geht aus diesen Befunden klar hervor, dass der Perivisceralsinus zum Cölom keine Beziehung haben kann, da ja letzteres, welches freilich durch die Entwicklung des Fettkörper- gewebes inzwischen zu Grunde gegangen ist, schon ausserhalb (lateral) vom Peritoneum ge- sucht werden müsste. Die Meinung, dass der in Rede stehende Sinus nun trotz der schon an und für sich entgegenstehenden theoretischen Bedenken doch vielleicht in irgend einer Weise ein Derivat des Cöloms sein könne, mag vielleicht dadurch entstanden sein, dass bisher das zur lateralen Begrenzung des Perivisceralsinus werdende Peritoneum nicht zutreffend als ,,la?ne somätique" beschrieben worden ist , während dasselbe thatsächlich gerade umgekehrt nur den Namen Lumina splanchnica oder visceralis führen darf, da es eben den Rest der visceralen Ursegment- wand, nicht aber denjenigen der somatischen Wand repräsentiert. Die oben von mir hervorgehobene Verwachsung des Peritoneums mit den angrenzenden Fettkörperlappen, welche ihrerseits allerdings grösstenteils von der somatischen Wand abstammen, bildet für die soeben gegebene morphologische Erklärung keine Schwierigkeit, indem es sich hier um eine Erscheinung handelt, die auch anderwärts, namentlich an den Peritonealmem branen der Insekten nicht selten zu konstatieren ist. Wenn somit der Perivisceralsinus der Chilopoden eine morphologische Wichtigkeit in dem angeregten Sinne nicht beanspruchen kann, so dürfte dieser Sinus meiner Ansicht nach eine um so wesentlichere Rolle in physiologischer Hinsicht spielen. Die unmittelbare Umgebung der nur aus Epithel und Muscularis bestehenden Darmwand durch einen weiten circulären Blutsinus muss sicherlich die Resorptionsvorgänge wesentlich begünstigen und wird gleichzeitig bei starker Füllung des Darmrohres auch die Erweiterung und Ausdehnungsfähigkeit desselben erleichtern. Die Entwicklung der mesodermalen Organe, der Muskulatur, des Fettkörpergewebes u. a. bietet bei Scolopendra im Vergleich zu den bei den Insekten bekannt gewordenen Ver- hältnissen wenig bemerkenswertes dar. Es sei deshalb zum Schluss hier nur noch auf die Ent- stehung derjenigen Organe hingewiesen, welche ich oben unter der Bezeichnung lymphoide Organe zusammengefasst habe. 4. Die lymphoiden Organe. Dieselben sind bei Scolopendra sämtlich mesodermaler Natur, und zwar gehen sie aus dem lockeren Mesodermgewebe hervor, das bei der Auflosung der Cölomsäckchen von den zerfallenden Wandungen derselben geliefert wird. Es giebt bei Scolopendra zweierlei verschiedene Arten von Lymphorganen, die sich ein- mal durch ihre Lage und zweitens durch den Zeitpunkt ihres Auftretens von einander unter- scheiden. Dieselben sind der im Kopf gelegene Lymphkörper und die im Rumpf befindlichen Lvmphstränge. Bei den Embryonen von Scolopendra entwickelt sich zunächst der paarige Lymphkörper in der Region des Intercalarsegments. Er nimmt dort seinen Platz zur Seite des Ösophagus ein. Dieser Lymphkörper dürfte vom vergleichenden Standpunkte deswegen von Interesse — 96 sein, weil sehr ähnliche Gebilde auch bei Insektenembryonen nachgewiesen wurden. Zunächst sind bei Stenobothrus eigenartige grosse Zellen beschrieben worden, die beim Embryo hinter dem Ösophagus gelegen sind. Hierauf hat namentlich Whee ler (1893) die Aufmerksamkeit auf eine eigentümliche, von ihm als Suboesophagealkörper beschriebene Gewebspartie bei Xiphidiumembryonen gelenkt. Ein entsprechender Suboesophagealkörper ist auch von mir (1895a) bei einer Anzahl verschiedener Insektenembryonen gefunden und gleichzeitig sein paariger ( Irsprung aus dem Mesoderm des Intercalarsegments festgestellt worden. Ich habe ferner bei dieser Gelegenheit bereits auf die Natur des Suboesophagealkörpers als lymphoides Organ hingewiesen. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass der paarige Lymphkörper von Scolopendra homolog ist dem Suboesophagealkörper der Insekten. Die gleiche Lage, der übereinstimmende Ursprung dieser Teile und die gleiche Beschaffenheit ihrer Zellen sprechen hierfür. Überdies ist auch der weitere Entwicklungsverlauf ein ganz ähnlicher. In beiden Fällen sowohl bei Scolopendra wie bei den Insekten handelt es sich um embryonale ( )rgane, deren Zellen nach ihrer Trennung voneinander wahrscheinlich die Charaktere von Lymphzellen einbüssen, so dass damit die besprochenen Organe wieder verschwinden. Wenn ich den paarigen Lymphkörper von Scolopendra nicht ebenfalls als ,, Suboesophagealkörper" bezeichne, so geschieht es, weil er nicht wie bei manchen Insekten unter (ventral von) dem ( Ösophagus, sondern neben (lateral von) demselben gelegen ist, und weil ich ferner seine Nachbarschaft mit dem Ösophagus überhaupt nur als eine nebensächliche und mehr zufällige Eigenschaft ansehen kann. Bei Scolopendra treten nach dem Schwunde des embryonalen im Kopf gelegenen Lymph- körpers in der Rumpfregion die lateral gelegenen Lymphstränge hervor, die voraussichtlich dazu bestimmt sind, den Lymphkörper phvsiologisch zu ersetzen. Die Struktur der Zellen der Lymphstränge stimmt genau mit derjenigen des embryonalen Lymphkörpers überein, sodass man hiernach wohl jedenfalls auf eine gemeinsame Funktion beider Teile schliessen kann. Durch Injektionsversuche am lebenden Tier ist von Kowalewsky (1892) und neuerdings namentlich durch die ausgezeichneten LJntersuchungen von Dusboscq (1898) festgestellt worden, dass die Lymphstränge des Scolopenders (ßlamcnts [tubes] arides, cellules a carminate) (.'ine saure Reaktion besitzen, dass sie durch karminsaures Amnion rot gefärbt werden und dass sie demnach genau so funktionieren wie die Nephridien der Anneliden. Im Hinblick auf dieses Verhalten scheint es mir nun nicht ohne Bedeutung zu sein, dass, auch in morphologischer Hinsicht, die Lymphstränge gerade von denselben Urseg mentteilen herzuleiten sind, aus denen bei Peripatus capensis und edwardsi die Nrph- ridien hervorgehen. Bei den Onychophoren wird, wie schon oben erwähnt wurde, der laterale Ursegmentteil einmal zur Bildung der Extremitätenmuskulatur verwendet (pedaler Teil s. str.) und zweitens gehl aus ihm auch noch das Nephridium oder doch wenigstens der Neph- ridialtrichter hervor (Nephridialteil s. str. Fig. XVII usl 1 ). Da nun die Lymphstränge des Scolopenders, welche physiologisch mit den Nephridien der Würmer übereinstimmen, ihrerseits gleichfalls aus den lateralen I rsegmentteilen hervorgehen, so ergiebt sieh hiermit also auch eine bemerkenswerte ontogenetische Übereinstimmung zwischen Lymphsträngen und Nephridien, die es wohl gestattet, die ersteren thatsächlich als rudimen- täre Segmental organe zu deuten. Freilich haben die exeretorischen Lvmphstränge des Scolopenders mit dem Schwinden <\i-^ segmentierten Cöloms auch ihre segmentale Anordnung verloren, so dass sie wie bemerkt, die Vasa Malpighi der ganzen Länge nach begleiten. 97 Mit dieser Übereinstimmung scheint mir auch ein Anhaltspunkt dafür gewonnen zu sein, wie man sich die Rückbildung bezw. den Verlust der Nephridien bei den Tracheaten vorzu- stellen hat. Dieselben sind zweifellos nicht plötzlich verloren gegangen, sondern sie mögen sich zunächst als excretorische Zellenstränge erhalten haben , die zwar ihre äussere Verbin- dung mit der Körperoberfläche einbüssten, die aber hierbei doch noch ihre Funktion im wesent- lichen bewahrten, und wie das Beispiel von Scolopendra zeigt, auch noch lateral an der gleichen Stelle im Körper sich erhalten haben, an der die Segmentalorgane gelegen waren. Bei den im Vergleich zu den Chilopoden schon viel höher organisierten Insekten ist dem- gegenüber eine Modifikation zu konstatieren. Bei ihnen sind laterale Lymphstränge in der für Scolopendra charakteristischen Gestalt und Anordnung bisher wenigstens noch nicht auf- gefunden worden. Ein Ersatz in physiologischer Hinsicht wird bei den Insekten durch Zellen oder Zellenstränge geliefert, welche nicht mehr lateral liegen, sondern die sich vorzugsweise dorsal in der Umgebung des Herzens vorfinden. Unter ihnen sind in erster Linie die Peri- kardialzellen zu nennen, welche bei den Insekten zum lymphoiden Gewebe gehören, während sie bei Scolopendra noch fast ganz den Charakter gewöhnlicher Fettkörperzellen besitzen. Es ist angesichts dieser Verhältnisse nicht unwahrscheinlich, dass überhaupt das ganze Fettkörper- gewebe der Arthropoden ursprünglich eine excretorische Bedeutung gehabt hat. Zum Schluss noch einige Worte über die Morphologie des primären im Kopf gelegenen Lymphkörpers (Suboesophagealkörpers) der Myriopoden (Scolopendra) und Insekten (Thysa- nuren, Orthopteren u. a.). Ich habe schon oben gesagt, dass dieser Lymphkörper mit den im Rumpfe gelegenen Lymphsträngen zu vergleichen ist, und wenn diese von den Nephridien wurmartiger Tiere herzuleiten sind, so muss letzteres natürlich auch für jenen gelten. Da der Lymphkörper namentlich durch seine Lage in der Nähe des Vorderendes und durch seine frühzeitigere Entwicklung sich von den Lymphsträngen unterscheidet, so ist es vielleicht nicht gänzlich ausgeschlossen, dass in ihm die modificierten Reste einer Art von Ur- niere oder primären Kopfniere zu Tage treten. Gerade wie eine solche besitzt auch der Lymphkörper von Scolopendra nur eine provisorische Bedeutung, um später durch die weiter hinten in den Rumpfsegmenten gelegenen definitiven lvmphoiden (excretorischen) Gewebe er- setzt zu werden. Näher dürfte aber wohl ein Vergleich des Lymphkörpers mit definitiven Nephridien liegen. Es scheint mir jedenfalls bemerkenswert zu sein , dass die Bildung des erwähnten cephalen Lymphkörpers im Bereiche des Intercalarsegments von statten geht, wie dies für Insektenembryonen erwiesen ist und im grossen und ganzen auch für die Embryonen von Scolopendra zutrifft. Ich werde unten auseinandersetzen, dass das Intercalarsegment der ge- nannten Tracheaten homolog ist dem 2. Antennensegment der Crustaceen. Da nun das 2. Antennensegment der Krebse die gleichfalls auf Nephridien zurü c kführen- den Antennendrüsen als Exkretionsorgane enthält, so ergiebt sich ein Ver- gleich zwischen dem cephalen Lymphkörper der Myriopoden und Insekten mit der Antennendrüse (grünen Drüse) der Crustaceen. Zu Gunsten desselben kommt ausser der gleichen Lage beider Organe auch noch der Umstand in Betracht, dass bekanntlich auch bei vielen Krebstieren die Antennendrüse lediglich noch eine provisorische Bedeutung bei der Naupliuslarve besitzt und später durch ein weiter hinten gelegenes Ex- kretionsorgan (Schalendrüse) ersetzt wird. Zoologica. Heft 33. 13 98 IV. Die ektodermalen Organsysteme. A. Körperwand und Drüsen. 1. Hypodermis, Cuticula und Drüsenzellen. Das Ektoderm besitzt während des ganzen Verlaufes der Embryonalentwicklung eine ziemlich beträchtliche Dicke, es ruft bei flüchtiger Betrachtung an vielen Stellen sogar den Eindruck der Mehrschichtigkeit hervor. Abgesehen von bestimmten ektodermalen Organ- anlagen z. B. derjenigen des Nervensystems habe ich mich aber an keiner Stelle von der thatsächlichen Mehrschichtigkeit der äusseren zur Haut werdenden Zellenlage des Keimstreifs überzeugen können. Wenn nach dem Abwerfen der 1. Cuticula eine Streckung des gesamten Körpers statt- findet, so ordnen sich die Ektodermzellen deutlich zu einer einschichtigen Zellenlage an ein- ander. An der Basis der letzteren erscheint eine Basalmembran. Die Hypodermis ist hier- mit im wesentlichen bereits fertig. Im weiteren Entwicklungsverlauf, namentlich während des Fetalstadiums kommt es jetzt nur noch zur Ausbildung der Haarzellen (Sinneszellen), sowie der zahlreichen Drüsenzellen, welche für die Hypodermis der Chilopoden charakteristisch sind. Beim Fetus sind an der von der Hypodermis ausgeschiedenen Cuticula kaum die ersten Spuren einer Schichtung zu erkennen, deutlicher wird die letztere erst im Adolescensstadium. Man unterscheidet alsdann an der Cuticula im ganzen drei Schichten , die von aussen nach innen an Dicke zunehmen. Die äusserste oder distale Schicht (Fig. 67 ch 1 ) ist deutlich polygonal gefeldert und stellt gewissermassen den Abguss der in der Tiefe befindlichen Matrixzellen dar, indem ein jedes Feldchen einer Hypodermiszelle entspricht. Die zweite oder mittlere Schicht (ch 2 ) ist fast homogen, gelblich oder bräunlich gefärbt. Die innerste oder proximale Lage (ch 3 ) er- reicht bei weitem die grösste Dicke und erweist sich aus zahlreichen parallelen Lamellen zu- sammengefügt. Über die Entstehung der Borsten und Sinneshaare, welche nur an den Antennen und an der Mundpartie in grösserer Anzahl vorhanden sind , während sie sonst zwar am ganzen Körper, sogar auch an den Beinen vorkommen, aber überall nur zerstreut und vereinzelt auf- treten, habe ich nichts besonderes zu bemerken. Ihre Bildung bietet von den anderweitig zur lüge bekannten Verhältnissen nichts abweichendes dar und erfolgt erst zur Fetalzeit Während der letzteren ist selbst an den Antennen die Zahl der Borsten noch eine sehr geringe. Die Drüsenzellen gehen aus gewohnliehen I Ivpodermiszellen hervor, die eine bedeutende Grösse und damit eine kugelige, seltener becherförmige Gestalt gewinnen. In ihrem Plasma treten anfangs Vakuolen, später eine granulierte Masse (Drüsensekret) auf. Der rundliche; Kern der Drüsenzelle vergrössert sich ebenfalls und liegt excentrisch. Die Zelle mündet mittelst eines Porus direkt nach aussen, welcher, wenn die Cuticula sich verdickt, zu einem Poren- (Fig. 67 j wird, der alle drei Schichten der Cuticula durchsetzt. Die Porenkanäle — 99 — nehmen meist einen Fortsatz der Drüsenzelle (drc) auf und sind proximal häufig bauchig er- weitert. Umgeben sind die Drüsenzellen von kleineren abgeflachten oft halbmondförmig ge- krümmten Zellen, welche als Stützzellen und wohl auch als Ersatzzellen dienen. Die be- schriebenen Drüsenzellen oder einzelligen Hautdrüsen sind in der Körperhaut weit verbreitet und kommen namentlich am Kopf in grosser Menge vor. 2. Die zusammengesetzten Hautdrüsen. Abgesehen von den einzelligen, in der Haut verbleibenden und durch einfache Poren- kanäle ausmündenden Drüsen giebt es bei Scolopendra noch eine Anzahl grösserer, mit be- sonderen Ausführungsgängen versehener Drüsensysteme, die mehr oder weniger tief in das Innere des Körpers eingesenkt sind. Zu den letzteren gehören die Coxaldrüsen des 21. Rumpf- segments, die Giftdrüsen der Maxillarfüsse , und die Gruppe der sogenannten „Kopfdrüsen" oder „Glandes metameriques des segments anterieures." Die betreffenden Drüsen sind von Herbst (1891), die zuletzt genannten aber namentlich von Duboscq (1898) in anatomischer und histologischer Hinsicht in sehr gründlicher und ein- gehender Weise bereits beschrieben worden. Meine eigenen Untersuchungen haben nur die Ergebnisse dieser Autoren bestätigen können, so dass ich mich darauf beschränke, die ziemlich einfach sich vollziehende Entwicklung dieser Drüsensysteme zu schildern. Bei den Kopfdrüsen unterscheide ich mit Herbst (1891) fünf verschiedene Paare, die von letzterem als System 1 — 5 bezeichnet worden sind. System 1 und 2 , für welche ich die Namen Glandulae buccalcs mediales und Gl. bucc. laterales vorschlage, liegen etwas vor dem Gehirn. Sie bestehen aus rundlichen Drüsenlappen, ihre kurzen Ausführungsgänge öffnen sich am Grunde des Labrums in den Eingang der Mundhöhle. System 3 und 4 stellen die umfangreichsten Drüsen dar, sie besitzen sehr lange röhren- förmige Ausführungsgänge, von denen diejenigen des ersteren Drüsensystems (Glande antirieure nach Duboscq) lateral neben dem zum Mandibelsegment gehörigen Hvpopharvnx ausmünden, diejenigen des letzteren Drüsensystems (Claude moyenne nach Duboscq) am Grunde des Basal- gliedes der hinteren Maxillen sich nach aussen öffnen. Man kann demnach von einem Paar Glandulae mandibulares und einem solchen von Glandulae maxillares sprechen. System 5 besteht aus einem Paar traubenförmiger Drüsen mit relativ weiten Ausführungs- gängen, die an der Seitenfläche des Körpers unter dem Tergit des ersten Rumpfsegments ihr Ende finden. Diese Drüsen mögen Glandulae laterales segmenti primi genannt werden. Die Entwicklungsgeschichte hat ergeben, dass die genannten Drüsenpaare sämtlich ekto- dermaler Natur sind, und dass sie alle ungefähr gleichzeitig, bald nach der Einkrümmung des Keimstreifs, mittelst Hypodermiseinstülpungen angelegt werden. Die Bildung ist am schwersten bei den Glandulae buccales zu verfolgen. Hier scheint thatsächlich das von vorn herein etwas grössere laterale Paar in der Entwicklung ein wenig voranzueilen. Es ist ferner zu bemerken, dass die Einstülpungen für die Glandulae laterales des ersten Rumpfsegments ursprünglich unmittelbar an der Basis des zugehörigen Beinpaares, und zwar an dem hinteren lateralen Rande desselben sich vorfinden. Erst später rücken die — 100 tr- Ijk Am sirom. .ms\[ ms^ betreffenden Drüsenmündungen weiter dorsalwärts hinauf, bis sie schliesslich dorsal von der Insertion der Extremitäten liegen und alsdann bei einer Ansicht von oben (dorsal) her durch den Rand des Tergits bedeckt werden. Es ergiebt sich hiermit, dass die in Rede stehenden Glandulae laterales beim Embryo anfänglich gerade so zum ersten Beinpaar gelagert sind, wie die lateral und hinter den Maxillen ausmündenden Glandulae maxülares zu diesem Kieferpaar. Die Glandulae mandibulares entwickeln sich im Bereiche des Mandibelsegments. Ihre Ein- c wucherungssteilen liegen beim Embryo nicht nur medial von den Mandibeln, sondern genau genommen sogar bereits auf dem Mandibularsternit selbst, und zwar dort , wo sich letz- teres zur Bildung des Hypo- pharynx emporwölbt. (Fig.XIX). Noch im Fetusstadium habe ich die beiden Drüsenöffnungen rechts und links am Grunde das Hypopharvnx angetroffen. Nach Duboscq (1898) befinden sie sich ,,sur le plafond de la bouche , au point oü les ful- cres s'appuient sur le labre". Die Anlage der Gift- drüsen vollzieht sich zu derselben Zeit, in der die Bil- dung der Kopfdrüsen vor sich geht, sie erfolgt durch Einwach- sen einer strangförmigenZellen- masse am letzten Gliede der Maxillarfüsse und zwar an der hinteren dorsalen Seite der- selben. Die Einstülpungsöff- nung für die Giftdrüsen liegt nun nicht etwa, wie man er- warten sollte, an dem distalen Ende des letzten Gliedes, sondern vielmehr proximal an der Basis desselben, mithin beim Embryo noch ziemlich weit von der distalen Spitze der Kieferfüsse entfernt. In Fig. XX ist die Einwucherung, die zur Bildung der Giftdrüsen (glv) führt, zuerkennen, und man bemerkt, dass dieselbe bedeutend unscheinbarer als die gegenüberliegende Sehneneinstülpung (tend) ist. In späteren Stadien erscheint als Fortsetzung der soeben geschilderten Drüseneinstülpung eine longitudinal zur Gliedmassenaxe verlaufende rinnenförmige Einsenkung, die Ins zur Spitze des Kieferfusses sich erstreckt. Indem sich diese Rinne alsdann zu einem schliesst, wird das bei dem Adolescens bereits mit starkem Chitin ausgekleidete End- tirh *k Fig. XIX. Transversalschnitt durch das Mandibelsegment eines Embryo von Scol. cing. c = Herz, in dessen Innerm Blutzellen erkennbar sind, ggc = Ganglienzellen des Mandibularganglions, glm = Ektodermeinstülpung, welche die Mandibulardriise i. fi it glp = Drüsenporus (Einwucherungsstelle), hyph = Hypopharynx mit medianer , lyk = Zellen des in Auflösung begriffenen Lymphkörpers, mdl = Mandibel, Muskulatur, pm = Perikardialmembran , seh = definitive Leibeshöhle mit darin befindlichen Blutzellen, stom - Ösophagus, tr = cephaler Tracheenstamm. 101 stück des Ausführungsgangs gebildet. Die Anatomie der ausgebildeten Giftdrüse ist für Scolopendra neuerdings von Duboscq (1898) genau geschildert worden, auf dessen sorgfältige Arbeit ich auch an dieser Stelle wieder verweisen kann. Die Coxaldrüsen des 21. Rumpfsegments sind bisher gewöhnlich unter dem Namen „Pleuraldrüsen" beschrieben worden. Sie münden an dem Basalgliede (bas), der sogenannten „Pleura", des letzten Beinpaars (Fig. 19, 21, 26, 29) aus. Da aber das Basalglied dieser End- beine, wie oben dargelegt wurde, morphologisch nicht der Pleura entspricht, sondern in erster Linie der Coxa des Beines seine Entstehung verdankt, so ist es richtiger, den Namen „Pleural- drüsen" in Coxaldrüsen umzuändern. Verhoeff (1892) hat für dieselben den gleichfalls nicht sehr glücklichen Namen „Analpleurendrüsen" angewendet. Die Coxaldrüsen bestehen aus einer grossen Zahl dicht zusammenstehender kolbiger Einzeldrüsen (Fig. XXXIV cxdr), deren ziemlich kurze schlauchförmige Aus- führungsgänge im Innern eine deutliche spiralig verdickte Chitinkutikula erkennen lassen, auf welche schon Herbst (1891) hingewiesen hatte. Die Entwicklung der genannten Drüsen an der medialen Seite des Coxalgliedes der Endbeine bietet nichts bemerkenswertes dar. Die beschriebenen Drüsensysteme weisen bereits im Adolescensstadium sämtlich ihren definitiven Bau auf und dürften, sobald der Körper seine Be- wegungsfähigkeit erlangt hat, auch zweifellos bereits mit ihrer sekretorischen Thätigkeit beginnen. 3. Allgemeiner Teil. Die Frage nach der morphologischen Bedeutung der in den vorhergehenden beiden Abschnitten beschriebenen Drüsen ist selbst an der Hand der Entwicklungsgeschichte nicht leicht zu beantworten. Man wird aber wohl nicht fehl gehen, wenn man annimmt, dass der auffällige Reichtum der Chilopodenhypodermis an einzelligen Hautdrüsen ein Erbteil wurm- ähnlicher Tiere darstellt. Der Mangel oder doch die im allgemeinen bei weitem geringere Ausbildung dieser Drüsenzellen bei zahlreichen höheren Arthropoden (namentlich Insekten) ist demgegenüber als ein mehr abgeleitetes Verhalten aufzufassen. Für die Natur der zusammengesetzten Drüsen fällt der Umstand ins Gewicht, dass sie nur vom Ektoderm gebildet werden und also einschliesslich sämtlicher Kopfdrüsen als echte Hautdrüsen zu betrachten sind. In dieser Hinsicht kontrastieren meine Befunde mit denjenigen von Heathcote (1888) der bei Julus sich für eine mesodermale Abkunft der Speicheldrüsen ausspricht. Bei den Chilo- sternc Fig. XX. Linke Hälfte eines Transversalschnitts durch das Maxilli- pedsegment im ersten Embryonalstadium, bei welchem die Kiefer- füsse longitudinal getroffen wurden. 2 — 6 = das zweite bis sechste Glied des Kieferfussstamms, dessen Basalglied schon mit dem Sternit zur Sternocoxalplatte (sterno verwachsen ist. ggl = Ganglion, glv = Anlage der Giftdrüse, li = Darm, tend — Ektodermeinstülpung für die Sehne des Adduktormuskels. 102 — poden und Insekten trifft dies jedenfalls nicht zu, und den mehrfach angeregten Vergleichen zwischen den erwähnten Drüsen und den Nephridien der Anneliden fehlt namentlich deswegen der Boden, weil gar keine Beziehung zwischen den Drüsen und dem Cölom vorhanden ist. Bemerkenswert ist die Thatsache, dass die verschiedenen zusammenge- setzten Drüsen in der Regel einen unverkennbaren Zusammenhang mit Extremi- täten aufweisen. Man kann sie mit einem gewissen Rechte daraufhin als laterale oder als mediale Extremitätendrüsen bezw. Cruraldrüsen bezeichnen, je nachdem sie lateral oder medial von der Insertion der Extremität ihres Metamers aus- münden. Zu der ersten Abteilung, den lateralen Cruraldrüsen, gehören die Glandulae maxillares sowie die Glandulae laterales des ersten Rumpfsegments, bei denen, wie die Ontogenie zeigt, die Drüseneinstülpungen anfangs noch ganz deutlich seitlich am Grunde des zugehörigen Bein- paares liegen. Zu der zweiten Abteilung oder zu den medialen Cruraldrüsen sind zu rechnen die Glan- dulae mandibulares, auf deren Bildung medial von den Mandibeln oben hingewiesen wurde. Ferner scheinen sich dieser Kategorie auch die Coxaldrüsen der Analbeine anzuschliessen, die jedoch nicht mehr neben der Extremitätenbasis ausmünden, sondern auf die mediale Seite des ersten Beingliedes, der Coxa, hinaufgerückt sind. Überdies handelt es sich bei ihnen auch nicht mehr um einfache schlauchförmige Drüsen , sondern um einen ganzen Komplex zahl- reicher mehrzelliger Einzeldrüsen. Während die lateralen Cruraldrüsen wohl zweifellos homodyname Bildungen sind, so muss die Homodynamie der medialen Cruraldrüsen (Glandulae mandibulares) mit den ebenfalls medial gelegenen Coxaldrüsen als unwahrscheinlich oder mindestens noch als sehr fraglich angesehen werden. Bei dieser Übersicht sind einmal die am distalen Extremitätengliede der Kieferfüsse aus- mündenden Giftdrüsen und ferner die Buccaldrüsen unberücksichtigt geblieben. Für meine ursprüngliche Vermutung, dass es sich bei den letzteren ebenfalls um mediale Extremitäten- drüsen des Antennen- und Präantennensegments handeln möge , habe ich entwicklungsge- schichtlich wenigstens keine Belege finden können. Es bleibt mir daher nichts anderes übrig, als sie einstweilen als Bildungen sui generis zu betrachten. Die Extrcmitätendrüsen (Cruraldrüsen) der Chilopoden stehen nicht isoliert da. Sowohl in der Reihe höherer wie niederer Tierformen finden sich Gebilde, die diesen Drüsen ähneln. Bei niederen Tieren wären in erster Linie die Cruraldrüsen der Onychophoren zu erwähnen, aui welche schon I (aase ( 1889a) hingewiesen hat. Es ist jedenfalls nicht zu verkennen, dass hei Peripatus diese Drüsen in ihrer Beziehung zur Extremität eine bemerkenswerte Überein- stimmung mit den Extremitätendrüsen der Chilopoden besitzen. Ferner sind auch bereits Homologisierungen mit Drüsen von Anneliden, namentlich mit den an Parapodien vorkommenden Spinndrüsen versucht worden. Hier ist der Phantasie vor- läufig noch freies Feld gelassen, und man wird über Vermutungen zur Zeit kaum hinaus- kommen. Spätere vergleichende Untersuchungen an niederen Tierformen, werden überhaupt mehr als bisher geschehen auf die I ,age der Drüsenöffnungen an der medialen oder lateralen der Gliedmasse Rücksicht zu nehmen haben. gesichert sind die Vergleiche zwischen den beschriebenen Cruraldrüsen bei Chili;- — 103 — poden und gewissen Drüsen bei Insekten. Die Speicheldrüsen der Insekten werden an den hinteren Maxillen, und zwar am lateralen hinteren Rande derselben angelegt, sie münden dort noch paarig beim Embryo aus. Wenn bei dem ausgebildeten Insekt meistens die Mündung eines unpaaren Speichelgangs am Grunde des Hypopharynx, zwischen letzterem und dem Labium , anzutreffen ist , so handelt es sich hierbei um ein sekundäres Verhalten , das erst im weiteren Entwicklungsverlauf während der späteren Embryonalstadien zustande kommt und mit der Ausbildung einer unpaaren Unterlippe (Labium) im Zusammenhang steht. Die eben erwähnten, bei den Insekten sehr weit verbreiteten Speicheldrüsen, zu denen morphologisch auch die Spinndrüsen der Raupen und Phryganiden gerechnet werden müssen, sind ohne Zweifel homolog den Glandulae maxillarcs der Chilopoden, bei denen die Speichelgänge noch dauernd ihre primäre Lagerung am hinteren lateralen Rande des zweiten Maxillenpaares beibehalten, ohne dass es zur Ausbildung des unpaaren Endrohres kommt. Unter den coxalen Drüsensystemen kann namentlich an eine Homologie zwischen den Coxaldrüsen der Endbeine von Scolopendra und den medial an den Extremitätenresten (Stylt) gelegenen Yentralsäckchen bei Thysanuren gedacht werden. Hierfür lässt sich wenigstens die übereinstimmende Lage geltend machen, während freilich die Funktion der Ventralsäckchen bei den Insekten vorzugsweise eine respiratorische zu sein scheint. Die Drüsenzellen des am 1. Abdominalsegment von Collembolen vorkommenden Ventraltubus, sowie die am ersten Hinter- leibssegment bei zahlreichen Insektenembryonen nachgewiesenen drüsigen Bildungen sind mög- licherweise in letzter Instanz ebenfalls als Coxaldrüsen aufzufassen. B. Tracheensystem. Ektodermale Einstülpungen, die zu den Stigmentaschen werden, kommen bald nach der Einkrümmung des Keimstreifs zur Entwicklung, sie entstehen demnach gleichzeitig mit der Anlage anderer ektodermaler Organsysteme, namentlich mit den zur Bildung der Drüsen und der Chitinsehnen für die Muskeln bestimmten Hypodermiseinstülpungen. Auf die Lage der Stigmen im Bereiche der dorsal von den Extremitäten befindlichen Tergitanlagen ist schon oben hingewiesen worden. Es gelangen im ganzen 9 Stigmenpaare zur Entwicklung, die dem 3., 5., 8., 10., 12., 14., 16., 18. und 20. Rumpfsegmente angehören (vergl. Fig. 31). Rudimentäre Anlagen in den nicht genannten Körpersegmenten habe ich niemals beobachten können. Der Hohlraum der Stigmeneinstülpung (Fig. 50 st) ist anfangs schmal und spaltförmig. Grosse sueculente Ektodermzellen umgeben denselben in einfacher Schicht. Später erweitert sich das Lumen an der Basis der Einstülpung und von letzterer aus wachsen röhrenförmige Äste, die späteren Haupttracheenstämme in das Innere des Körpers ein. Man unterscheidet anfangs einen Ast der nach vorn, einen Ast der nach hinten geht und einen dritten etwas kleineren Zweig, der ventralwärts zur Extremität sich wendet. Später kommt noch eine Anzahl weiterer Tracheenstämme hinzu, so dass schliesslich ein ganzes Büschel der letzteren vom Boden der Stigmentasche ausgeht. Es ist selbstverständlich, dass das vor- derste und hinterste Stigmenpaar von vorn herein besonders starke Äste zum Kopf (Fig. XIX tr) und zum hinteren Körperende entsenden. 104 Die Stigmenöffnung liegt anfangs im Niveau der Körperhaut. Die grossen Zellen, welche die Wand der Stigmentasche bilden, reichen unmittelbar bis zur äusseren Mündung derselben und gehen erst dort in die aus kleineren Zellen bestehende Hypodermis über. Bei dem in späterer embryonaler Zeit erfolgenden intensiven Wachstum des Körpers zieht sich die Hypodermis im weiteren Umkreis der Stigmen zurück, und es wird alsdann von der Stig- mentasche ein kegelförmiger Vorsprung gebildet, der sich dorsal mit starkem Chitin bedeckt und an seiner Spitze die Stigmenöffnung trägt. Diese Stigmenkegel liegen normaler Weise etwas unter dem Seitenrand der Tergits versteckt. Muskeln heften sich an die Innenwand des Kegels an, welche das Schliessen der Stigmenöffnung bewirken, die auch noch durch Chitinzähnchen versperrt werden kann. Man hat hier also einen Verschlussapparat vor Augen. Ich bemerke noch, dass das Chitin in der Stigmentasche und den grösseren Tracheen- ästen gleichzeitig mit der äusseren Körpercuticula zur Anlage kommt. Die Spiralverdickungen sind schon zur Fetalzeit nachzuweisen. Für die phylogenetische Herleitung des Tracheensystems dürfte die Entwicklung des- selben bei Scolopendra keine Anhaltspunkte gewähren. Wenn bei dieser Form die Tracheen gleichzeitig mit den Einstülpungen für die Hautdrüsen und mit den namentlich an der Basis der Mandibeln auftretenden röhrenförmigen Hauteinsenkungen für die Chitinsehnen der Kau- muskeln zur Anlage kommen, so wird man dieser rein zeitlichen Übereinstimmung wohl des- wegen kein Gewicht beimessen können, weil in der gleichen Entwicklungsepoche auch noch andersartige Organe angelegt werden. Die charakteristische Lage der Tracheeneinstülpungen, vor allem das abweichende Aussehen der dabei beteiligten Zellen, die sich von den Zellen der Drüsen- und Sehneneinstülpungen zum Teil auch durch ihre Grösse unterscheiden, lassen Homo- logisierungen zwischen den Tracheentaschen einerseits und den cruralen und coxalen Haut- drüsen sowie den Muskelsehnen andererseits nicht als berechtigt erscheinen. C. Untersuchungen über die Entwicklung des Nervensystems von Scolopendra. 1. Bauchmark. Das Bauchmark von Scolopendra wird vollkommen paarig angelegt, indem es aus zwei anfangs weit von einander getrennten ektodermalen Verdickungen, den bereits oben erwähnten Ganglienlcisten hervorgeht. Die ersten Andeutungen der Ganglienlcisten sind in derjenigen Embryonalphase nachweis- bar, in welcher an den Segmentwülsten des noch oberflächlich gelegenen Keimstreifs die Extremi- tätenhöcker sich differenzieren. Die medial an den Extremitätenhöcker sich anschliesende Sternit- anlage wird zum Schauplatz der Bildung des Nervensystems (Fig. 45 ggv), Das Ektodermepithel wird dort mehrschichtig und zeichnet sich namentlich durch eine eigentümliche Gruppierung seiner Zellen aus. Letztere kommt dadurch zu Stande, dass an einer bestimmten Stelle, in geringer fernung von der Extremitätenbasis, sich sämtliche Zellkerne in die Tiefe des Epithels zurückg- ehen (Fig. 40 u. Fig. 51 ggv). Die kernfreien distalen Partien der Zellen konvergieren alsdann iinander und werden sehr viel schmaler als die kernhaltigen proximalen Abschnitte desselben. 105 — Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass die beschriebenen Zellen im Begriffe stehen, sich von der Oberfläche gänzlich in das Innere zurückzuziehen. An den etwas weiter medial sich anschliessenden Ektodermzellen lässt sich übrigens eine ähnliche Erscheinung nachweisen (Fig. 51 mst), die ebenfalls zunächst auf einer Lageveränderung der Zellen beruht. Es handelt sich medial aber immer nur um einige wenige Ektodermzellen, die gleichfalls von der Ober- fläche der Ektodermschicht sich loslösen und an die Basis der letzteren gelangen, wo sie eine rundliche oder ovoide Form annehmen. Da nun durch die beginnende Ablösung von Zellen naturgemäss im Ektodermepithel Defekte entstehen würden, so finden zur Deckung derselben in der Nähe der Oberfläche .der Epithelschicht sehr häufig Zellteilungen statt, die zu einer Durchschnürung in tangentialer Richtung führen. Eine solche Teilung ist bei dem durch Fig. 40 (kk) wiedergegebenen Schnitt getroffen worden. Bei etwas älteren, bereits in den Dotter eingekrümmten Keimstreifen zeigt es sich, dass die Loslösung von Zellen aus dem Ektodermepithel und die Einwanderung derselben in die Tiefe schon erhebliche Fortschritte 'gemacht hat. Es fällt hierbei auf, dass die Einwanderung stets auf eine ganz bestimmte Stelle lokalisiert ist. Derartige Einwanderungsstellen kommen paarweise allen Rumpfsegmenten zu, sie liegen stets in der Mitte eines jeden Segments, gleich weit vom vorderen wie vom hinteren Segmentrande entfernt und befinden sich dort, wo die Sternitanlage in die Membrana ventralis übergeht. An den bezeichneten Orten rindet sogar eine so lebhafte Einwanderung statt, dass es dort zur Ausbildung von je einer flachen gruben- förmigen Einsenkung kommt, die den Namen Gangliengrube führen mag. Eine solche Ganglien- grube im Schnitt ist an den bereits genannten Fig. 40, 45, 51 (ggv) zu sehen. An Aufsichts- bildern präsentieren sich die Gangliengruben (Bildungscentren der Ganglienzellen) als dunkle Flecken, die medial von den Extremitätenhöckern sichtbar sind (Fig. 22 und 23). Alle Zellen, die den Boden und die Seitenflächen der Gangliengrube bilden, gelangen in die Tiefe, sie sind ziemlich gross, zeichnen sich durch ihre hellen, etwas schwächer färbbaren Kerne aus und werden später zu Ganglienzellen. Schon oben wurde gesagt, dass im Ektoderm auch medial von dem eigentlichen Schau- platz der Ganglienzellbildung ebenfalls noch einzelne Zellen von der Oberfläche sich loslösen. Da indessen die Einwanderung an dieser Stelle immer nur auf eine geringe Anzahl von Zellen beschränkt bleibt, so erklärt es sich, dass medial von der Gangliengrube eine Invagination vermisst wird und dass daselbst nur eine einfache Immigration (Fig. 51 mst) stattrindet. Die durch die eben erwähnte Einwanderung gebildeten Zellen, die von der Oberfläche sich ab- trennen und zunächst in die Tiefe des Ektodermepithels gelangen, schliessen sich aber unmittel- bar an die Ganglienzellen der Gangliengrube (ggv) an, sie können ihrer späteren Bestimmung gemäss als Mittelstrangzellen bezeichnet werden. Zur Erläuterung des eben gesagten kann namentlich Fig. 70 dienen. Sie giebt einen Schnitt wieder, der zwar nicht mehr die Gangliengrube selbst getroffen hat, sondern durch .den hinteren Rand der letzteren geführt wurde, welcher aber gerade die Anlage des Mittel- strangs sehr deutlich zur Anschauung bringt. Man bemerkt in der Mitte die tangential ange- schnittene Wand der Gangliengrube (ggv), die sich als Anhäufung einer Anzahl von Zellen zu erkennen giebt, welche zum Teil noch im Begriffe stehen, sich von der Oberfläche abzulösen und in die Tiefe des Ektodermepithels zu wandern. Lateral von der Gangliengrube, in der nach der Extremitätenbasis gelegenen Richtung hin, Zoologien. Heft 33. 14 106 — beobachtet man, dass sich die an die Gangliengrube unmittelbar angrenzenden Ektodermzellen (hvp 2 ) proximal fadenförmig ausgezogen haben. Es handelt sich hier um ein Übergangsstadium. Die fadenförmige Verlängerung geht bald darauf verloren und die betreffenden Ektodermzellen ziehen sich damit an die Oberfläche zurück, um zur Hypodermis zu werden. Hierdurch wird die Ganglienmasse an ihrer lateralen Seite vom Ektoderm entblösst und kann ungehindert in das Innere des Körpers rücken. Die gleiche Erscheinung konstatiert man auch medial von der Gangliengrube. An dieser Seite sind indessen schon früher einzelne Mittelstrangzellen an die Basis des Ektodermepithels gerückt. Ist darauf später ihre Abtrennung von den fadenförmig verlängerten oberflächlichen Zellen, die zur Hypodermis werden (hvp 1 ), vor sich gegangen, so stellen, wie die einem etwas älteren Stadium angehörende Fig. 68 zeigt, die Mittelstrangzellen alsdann eine strangförmige Verbindung (mst) dar, die sich zwischen der Ganglienanlage und dem noch weiter medial ge- legenen Ektodermepithel ausspannt und dort bis zu der Stelle (Fig. 68 ew) reicht, an welcher noch die Sonderung in dermatogene Elemente (Hvpodermiszellen) und neurogene Elemente (Mittelstrangzellen) vor sich geht. Der weitere Entwicklungsverlauf ist namentlich durch eine starke Erweiterung und Ver- grösserung der paarigen Gangliengruben charakterisiert. In Verbindung hiermit erfährt natür- lich auch die Zahl der als Ganglienzellen in die Tiefe gelangten Elemente durch wiederholte Teilungen eine beträchtliche Zunahme. An der in die Tiefe gelangten Masse von Ganglien- zellen ist alsdann eine Trennung in zwei differente Teile zu erkennen, welche ungefähr die Form von zwei Halbmonden besitzen , die sich mit ihren konvexen Seiten berühren. Die Konkavität des medialen Teils (Fig. 68 pst, Fig. XXI ggl) ist hierbei nach der Dorsalseite, die Konkavität des lateralen Teils (Fig. 68 und XXI ggv) nach der lateralen und ventralen Körperseite gewendet. Der erstere Teil wird von denjenigen Ganglienzellen zusammengesetzt , die schon an- nähernd fertig ausgebildet sind. Die Zellen entsenden bereits feine Plasmafortsätze nach der Dorsalseite in den von ihnen umschlossenen Raum hinein und geben auf diese Weise zur Bildung der Nervenfibrillen bezw. der Punktsubstanz (pst) Veranlassung. Der laterale Teil einer jeden Ganglienanlage wird dagegen noch von der ursprünglichen Gangliengrube und den dieselbe begrenzenden Zellen gebildet. Die Gangliengrube ist inzwischen aber von den angrenzenden Ektodermzellen schon grösstenteils überwallt worden(Fig. 68). Bei der Ablösung vom Ektoderm hat die Gangliengrube eine kleine Drehung erfahren, so dass nunmehr ihre Öffnung nicht mehr wie früher ventralwärts, sondern wie erwähnt lateralwärts gerichtet ist, wie dies namentlich in etwas späteren Stadien noch deutlicher erkennbar wird, hie Gangliengrube ist auch jezt noch als die eigentliche Bildungsstätte für neue ( ranglienzellen anzusehen, von ihr aus findet durch Zellteilungen fortwährend eine Vergrösserung des medialen Teils der Ganglienanlage statt. Bemerkenswert ist der Modus, in welcher die vollständige Ablösung der Gangliengrube on der Ektodermschicht vor sich geht (Fig. 68). Es werden hierbei nämlich einige Ektoderm-: zellen mit in die Tiefe hinabgezogen. I )ie letzteren Zellen (nex) werden aber nicht zu Ganglien- zellen, sondern breiten sieh auf der Oberfläche der Ganglienanlage aus, um später das äussere Neurilemm derselben darzustellen zu diesem Stadium ist die Anlage des Bauchmarks eine vollkommen paarige. In Körperhälfte ist eine isolierte Ganglienanlage entstanden, deren lateraler (oder nunmehr 107 ventraler) Teil noch die weite Gangliengrube umschliesst, während der mediale (dorsale) Punkt- substanz führende Teil der Ganglienanlage mit einigen langgezogenen, von der ektodermalen Membrana ventralis sich ablösenden Mittelstrangzellen im Zusammenhang steht. Der hiermit in der Reihe der aufeinan- derfolgenden Rumpf- segmente zu Stande gekommene und vom Ektoderm abgelöste Strang mag Neural- strang heissen, er ist von dem der anderen Körperhälfte noch durch die Membrana ventralis getrennt , welche bekanntlich bei der ventralen Ein- knickung des Keim- streifens sehr erheb- lich ausgedehnt wur- de (Fig. XXI). Zur Bildung des Bauchmarks muss es zu einer Vereinigung der beiden Neuralstränge kommen. Bei der- selben spielt nun der Mittelstrang eine Rolle, indem er gewissermassen als Leitband oder Gubernaculum dient. Ich habe schon oben gesagt, dass der Mittelstrang durch einfache Ablösung von Zellen aus dem Ektoderm entsteht. Die Abspaltung der Mittelstrangzellen ist aber nicht an einen bestimmten Punkt gebunden , sondern schreitet von der Ganglien- grube aus, über die ganze Membrana ventralis hin allmählich nach der Medianlinie des Körpers fort. Freilich wird hierbei die Mittelstranganlage etwas ausgedehnt, doch nicht in dem Masse, wie man es seiner fortlaufenden Bildungsweise nach erwarten sollte. Man erhält vielmehr den Eindruck , dass der Mittelstrang das energische Bestreben hat , sich zu verkürzen, und dass er hierbei den mit ihm verwachsenen Xeuralstrang (Ganglienhälfte samt der Gangliengrube), der seinen Zusammenhang mit der Körperhaut eingebüsst hat, nach sich zieht. Es dauert nicht lange, so ist die Abtrennung des paarigen Mittelstrangs von der Mem- brana ventralis in der Medianlinie der Ventralseite angelangt. Die Mittelstränge der rechten und der linken Körperhälfte verschmelzen dann unverzüglich, und die mit ihnen verbundenen Neuralstränge gelangen damit gleichfalls in der Körpermitte aneinander. Ein solches Stadium veranschaulicht Fig. 69. Nachdem die Mittelstrangzellen auch in der ventralen Medianlinie von der Hypodermis abgetrennt sind, ist mithin der eigentliche unpaare Bauchstrang (Bauchmark) schon im wesent- Fig. XXI. Transversalsclmitt durch die ventrale Körperhälfte eines jungen Embryo von Scol. cing. Die paarige Ganglienanlage hat sich vom Ektoderm abgelöst, steht aber noch ver- mittelst der paarigen Mittelstranganlage mit der Membrana ventralis in Zusammenhang, ek = ektodermale Membrana ventralis, fk = Fettkugeln des Eidotters, ggl = Punktsubstanz ent- haltender Teil der Ganglienanlage, ggv = Gangliengrube, in = den Dotter begrenzende Darm- wand, mskl = Muskelanlagen, mst = Mittelstrang, p = Extremität, seh = Schizocöl, usv = ventraler Teil des Urseements. 108 liehen fertiggestellt, der indessen doch noch längere Zeit hindurch deutlich seinen Ursprung aus zwei ursprünglich getrennten Hälften verrät. Die Loslösung des Mittelstrangs ist mit ähnlichen Erscheinungen verknüpft, wie diejenige der Gangliengruben. Auch bei ersterem trennen sich von der ( )berfläche einige Ektoderm- zellen ab, die nicht zu Mittelstrangzellen, sondern zu Neurilemmzellen werden. Gelegentlich habe ich noch bemerkt, dass während dieser Zeit einige Zellen aus der Hypodermis (Mem- brana ventral 'is) austreten und Degenerationserscheinungen aufwiesen, doch weiss ich nicht, ob es sich bei diesem, namentlich in der Medianlinie von mir beobachteten, Vorgange um eine normale Erscheinung gehandelt hat. Fig. XXII. Transversalschnitt durch die ventrale Körperhälfte eines Em- bryo von ScoL. cing. älteres Stadium als in Fig. XXI. Die Ganglienhälften (Neuralstränge) sind zur Bildung eines unpaaren Ganglions (Bauchmark) vereinigt, fk = Fettkugeln des Nahrungsdotters, ggv = Gangliengrube, von < ranglienzellen (ggc) umschlossen, in = den Dotter begrenzende Darm- wand, niskl = Muskelanlagen, mst = Mittelstrang, tend = ektodermale Sehnenanlage, die zwischen vorletztem und letzten Gliede der (nicht in ganzer Länge getroffenen) Extremität einwuchert, vv = Vai ventrale. Da die Gangliengruben bei der Bildung der Neuralstränge eine so bemerkenswerte Rolle spielen, so dürfte auch ihr endgültiger Ver- bleib von Interesse sein. In dieser Hinsicht ist zu bemerken , dass selbst noch nach der Ausbildung der unpaar gewordenen Bauch- ganglien, in einem jeden derselben die beiden lateralen Ganglien- gruben (Fig. XXII ggv) noch deut- lich erkennbar sind. Letztere um- schliessen anfänglich noch einen, nunmehr nach der Leibeshöhle geöffneten, Hohlraum und befinden sich an der ventralen Seite des Ganglions. Auch scheint von ihnen aus noch immer eine intensive Vermehrung der Zahl der Gang- lienzellen vor sich zu gehen. Später werden jedoch die Gangliengruben von angrenzenden Ganglienzellen umwallt, und sie liegen alsdann als kleine Säckchen in der Masse des Ganglions eingeschlossen. Das Lumen der Gangliengrube schwindet hierbei immer mehr und mehr, die Säckchen werden immer flacher, bis sie schliesslich überhaupt nicht mehr nnbar sind. Ihre Stelle wird aber zunächst noch von einer Anzahl kleiner knospen förmiger Zellanhäufungen eingenommen, welche noch immer die Bildungscentra für neue Zellen darstellen. Das Neurilemm entsteht in der oben angegebenen Weise an der Ventralseite eines jeden Neuralstrangs. Die an der Dorsalseite der Ganglionanlagen zur Ausbildung gekommene Punkt- substanz liegt daher anfänglich frei und stösst direkt an die somatische Lamelle des ventralen gmentabschnitts an (Fig. 68 pst). Erst nach einiger Zeit, wenn die Neurilemmzellen über inen grösseren Teil der Oberfläche des Ganglions sieh ausdehnen, gelangen einige Zellen mch an die dorsale Fläche des Ganglions, überwachsen die Punktsubstanz und liefern die Die betreffenden Zellen, von denen die eben erwähnte dorsale Be- 109 deckung der Punktsubstanz hergestellt wird, beteiligen sich nicht an der Bildung von Plasma- fortsätzen, sondern haben, wenigstens zum überwiegenden Teil wohl nur die Bedeutung von Stützzellen und Neurilemmzellen. Das Neurilemma internum bildet sich, soviel ich ermitteln konnte, hauptsächlich auf Kosten der soeben erwähnten dorsalen Neurilemmzellen. An den noch isolierten Neuralsträngen , also noch vor der medianen Vereinigung der- selben wird in jeder Körperhälfte von der Punktsubstanz (weissen Substanz) ein kontinuier- licher Längsstrang gebildet, der ohne segmentale Anschwellungen zu besitzen und ohne von eingestreuten Zellen (Stützzellen) durchsetzt zu sein, von vorn nach hinten läuft. Bei dem starken Wachstum des Körpers, das nach der 1. Häutung vor sich geht, ändert sich dies. Es sind dann die beiden Neuralstränge in der ventralen Mittellinie zum unpaaren Bauchstrang zusammengewachsen (Fig. XXII), welcher eine Abplattung in dorsoventraler Richtung erkennen lässt, und es wachsen alsdann an den intersegmentalen Strecken Gruppen von Stützzellen (Neurogliazellen) in die Punktsubstanz des unpaaren Bauchstrangs ein. Die betreffenden zwischen die Nervenfibrillen der Punktsubstanz sich einlagernden Zellen scheinen von Mittel- strangzellen herzustammen. Indem gegen Ende des Embryonallebens die segmental gelegenen Ganglien sich stärker vergrössern, während die von Gliazellen durchsetzten intersegmental gelegenen Strecken im Wachstum zurückbleiben und in die Länge gezogen werden, bilden sich die intersegmentalen Konnektive (Längskommissuren) aus (Fig. 66 conn). Das Bauchmark gewinnt hiermit sein definitives Aussehen, das es zur Fetalzeit bereits im wesentlichen besitzt. Der Mittelstrang wird bei der Zunahme der Ganglienzellen von den letzteren gänzlich in das Innere des Ganglions hinein verlagert und trennt die Punktsubstanz in zwei laterale Hälften. Da aber die durch den Mittelstrang hergestellte Scheidewand nur dünn und auch nicht lückenlos ist , so können in jedem Bauchganglion die Fasermassen der Punktsubstanz durch querziehende Fibrillenzüge mit einander in Verbindung treten. Die Verbindungsstrecken entsprechen den Kommissuren (Querkommissuren) der Bauchganglien, welche bei Scolopendra allerdings nicht scharf abgesondert sind. Einige grosse Nervenröhren (Neurochorde) , welche wohl denjenigen der Anneliden ent- sprechen dürften, konnte ich bereits im Fetalstadium in den lateralen Hälften der Bauch- ganglien und zwar daselbst dorsal in der Punktsubstanz gelegen, nachweisen. Namentlich in dem dorsalen Teil der Ganglien bildet sich zwischen äusserem und inneren Neurilemm ein spongiöses Gewebe aus, das von Zellen gebildet wird, deren Kerne sehr viel kleiner bleiben, als die der ventral befindlichen Ganglienzellen. Das äussere Neurilemm sondert gegen Ende der Entwicklung noch nach aussen eine homogene chitinartige Cuticula von ziem- lich beträchtlicher Dicke ab, welche letztere eine äussere Scheide für die gesamte Ganglien- kette darstellt und auch die Konnektive umschliesst. In morphologischer Hinsicht dürfte sich wohl diese Cuticula mit der Basalmembran der Hvpodermis vergleichen lassen. Endlich ist zu erwähnen, dass vom Fettkörpergewebe aus, noch eine besondere bindegewebige Adventitia geliefert wird, welche das gesamte Bauchmark einhüllt. Bezüglich der von den Ganglien ausgehenden Seitennerven verfüge ich zwar nicht über eingehende Beobachtungen, doch bin ich zu der Ansicht gelangt, dass die peripheren Nerven aus dünnen Zellensträngen hervorgehen, welche schon sehr frühzeitig in lateraler Richtung von den Gangliengruben auswachsen (vergl. Fig. 69 n). Wenn dann später die Gangliengruben 11(1 Mittelstrang nach der Medianseite gezogen werden, so erleiden die Zellenstränge eine starke Dehnung. An mehreren Stellen habe ich bemerkt, dass dann von den Seitenhälften einer jeden Ganglionanlage ein oder mehrere äusserst feine Zellenfäden, welche den er- wähnten Zellsträngen entsprechen, bis in die Nähe der Extremität verlaufen. Diese Zellen- fäden wandeln sich zweifellos zu den Seitennerven des Bauchganglions um. Die eigentliche Bauchganglienkette, mit Ausschluss des Unterschlundganglions, geht bei Scolopendra aus 24 Ganglien hervor. Das erste derselben gehört dem Kieferfusssegmente an, die darauf folgenden 21 Ganglien verteilen sich auf die Rumpfsegmente, während die beiden hintersten, sehr viel kleineren Ganglien (23. und 24.) sich im Prägenitalsegmente und Genital- segmente entwickeln. Diese beiden hintersten Ganglien sind indessen nur vorübergehend selb- ständig und verwachsen später zu einem einheitlichen Terminalganglion (Fig. XXXIII und XXXVII ggl. term), welches aber noch nicht einmal die Grösse des vorhergehenden, dem äusserlich letzten (21.) Rumpfsegmente zugehörigen Ganglions erreicht. Beim ausgebildeten Scolopender, vom Ende der Embryonalzeit an, beträgt demnach die Gesamtzahl der Bauch- ganglien nur noch 23. Im Telson werden keine Ganglien oder Nerven mehr angelegt. Die vom Terminal- ganglion nach hinten ausstrahlenden Nerven, werden, soweit ich dies feststellen konnte, nur durch Auswachsen von Zellen des hintersten Ganglions gebildet. 2. Unterschlundg-ang-lion und Gehirn. 1 >as Ganglion suboesophagealc geht aus drei Ganglien hervor, die dem Mandibelsegmente und den beiden Maxiilensegmenten angehören. Die Entwicklung derselben bietet im Vergleich zur Bildung der Rumpfganglien nichts bemerkenswertes dar. Es ergiebt sich nur der eine I fnterschied, dass die betreffenden Ganglien, anstatt wie im Rumpfe durch Konnektive getrennt zu werden, während der Entstehung der Mundteile sich eng aneinanderscliessen und zu einem einheitlichen Unterschlundganglion, dem Ganglion suboesophagealc verwachsen. Sehr viel komplizierter gestaltet sich bei Scolopendra der Aufbau des Gehirns. An seiner Bildung sind nicht weniger als vier differente Anlagen beteiligt. Das Gehirn geht hervor aus: 1) einer unpaaren präoralen Anlage im Acron- Archicerebrum. 2) zwei paarigen gleichfalls präoralen Anlagen - dorsale Rindenplatte (Lamina dorsalis cerebri) und Lobt frontales nebst Lobt optici. ?>) drei m et am er aufeinanderfolgenden paarigen postoralen Ganglien im Präantennensegment, Antennensegment und tntercalarsegment - Protocere- brum, Deuterocerebrum und Tritocerebrum. 4i einem präoralen unpaaren .Abschnitt des Eingeweidenervensystems (Ganglion frontale) Pons cerebri. Es sollen hier zunächst nur die unter 1 3 genannten Anlagen behandelt werden. 1 )as Archicerebrum 1 ) entwickelt sich zuerst, und zwar ist es nicht nur derjenige Abschnitt 1 Rieht pildel würden allerdings 'I 11 Ausdrücke Archencephalum, Protencephalum u.s.w. sein. I>i< Bezeich- Pn um u. s. w, haben sich indessen bereits derartig eingebürgert, da ihn Ersetzung durch " n wohl aussk litslos sein düi fte. — 111 des Gehirns, sondern überhaupt derjenige Bestandteil des gesamten Nervensystems, welcher am frühzeitigsten gebildet wird. Seine Anlage vollzieht sich somit noch vor der Bildung des Bauchmarks und ist bereits erkennbar, wenn die Segmentwülste des Körpers noch undifferen- ziert sind und wenn, abgesehen von den Antennen noch keine weiteren Gliedmassenknospen sich ausgebildet haben. Das Archicerebrum tritt median im präoralen Teil auf. Da die Oberlippe, wie oben gesagt, eigentlich kein selbständiges Gebilde ist, sondern ursprünglich nur einen am Hinter- rande des Clypeus entstandenen medianen Auswuchs darstellt, so ist die Anlage des Archi- cerebrums auch nur auf die Region des eigentlichen Clypeus beschränkt und nimmt die ganze Breite desselben ein, ohne sich bis in die Region der Oberlippe zu erstrecken. Schnittserien ergeben, dass in der Clvpeusanlage das Ektoderm mehrschichtig ist, und man erkennt, dass von der oberflächlichen Schicht einige Zellen sich loslösen und in die Tiefe des Epithels wandern. Dort ordnen sich die Zellen zu Gruppen oder unregelmässigen Yertikal- reihen an. Man bemerkt ferner, dass in denjenigen Zellen, welche am meisten proximal sich vorfinden d. h. denen, die der Mesodermschicht zunächst liegen, die Kerne stets distal ge- lagert sind, so dass ein von den Zellleibern dieser Ektodermzellen herrührender Plasmasaum entsteht, der die Grenze gegen die Mesodermschicht bildet. In etwas späteren Stadien wird, wie Fig. 52 (arch) darstellt, die Gruppierung der inneren Zellen oder Ganglienzellen' in Vertikalreihen immer deutlicher. Der proximale Plasmasaum, der ganz deutlich von den Plasmafortsätzen dieser Ganglienzellen gebildet wird, nimmt den Charakter der Punktsubstanz an. Sobald sich dann die Ganglienzellen von einer einschich- tigen oberen Lage, welche zur Hvpodermis wird, abtrennen, hat sich die Anlage des Archi- cerebrums vollzogen. Noch ehe das Archicerebrum durch Delamination von der Hvpodermis sich abgeschnürt hat, treten rechts und links in seiner unmittelbaren Nachbarschaft zwei Invaginationen hervor. Diese beiden Einstülpungen liegen am vordersten Ende der oben erwähnten Ganglienrinnen, und zwar befinden sie sich medial und auch deutlich noch vor der Basis der Präantennen. In Fig. 52 (ggvm) sind die in Bildung begriffenen Invaginationen, die den Namen mediale Hirngruben führen mögen, ebenfalls schon zu erkennen, Fig. 14 (ggvm zeigt sie in einem Aufsichtsbilde). Man darf sich diese Hirngruben nicht etwa als tiefe Löcher vorstellen, sondern es handelt sich nur um flache Einsenkungen, die durch das gleichzeitige Zurückziehen zahl- reicher als Ganglienzellen einwandernder und daher von der Oberfläche sich loslösender Zellen hervorgerufen werden. In ihrem Habitus und in ihrer Funktion stimmen diese Einsenkungen mit den für das Bauchmark beschriebenen Gangliengruben überein, obschon vom morpho- logischen Standpunkte aus, die Hirngruben nicht etwa als Gangliengruben von Körpermeta- meren aufgefasst werden können, da sie, wie gesagt, präoral gelagert sind. Die Zellen, welche von den medialen Hirngruben aus einwandern, stehen mit den Ganglien- zellen des Archicerebrums von vorn herein im Zusammenhang, wie dies bei der Nachbarschaft der beiden Teile auch leicht erklärlich ist. Die Thätigkeit der medialen Hirngruben ist eine recht intensive, sie liefern eine umfangreiche Zellenmasse, welche nach innen eindringt, sich dabei nur wenig nach der vorderen und hinteren, dagegen hauptsächlich nach der medialen Seite hin bewegt. Hiermit erklären sich solche Bilder, wie dasjenige der Fig. 61, welche einen paramedianen — 112 Sagittalschnitt durch den Yorderkopf nebst Hirnanlage eines Keimstreifens am Ende der zweiten Entwicklungsperiode darstellt. Präantennen (pran) und Stomatodaum (stom) sind angeschnitten. Die Hirnanlage (arch, pst und lambd) erscheint winkelförmig gebogen. Diese Gestalt erklärt sich durch die Einwucherung der von den medialen Hirngruben gelieferten Ganglienmassen, deren Zusammenhang mit dem Archicerebrum deutlich zu erkennen ist Letzteres hängt zwar noch an einigen Stellen mit der oberflächlichen Ektodermschicht zusammen, hat aber bereits proximal Punktsubstanz zur Entwicklung gebracht. Diejenige Ganglienmasse, welche von der medialen Hirngrube ausgegangen ist und sich an das Archicerebrum angefügt hat (Fig 61 lambd), trägt zur Bildung des später an der Dor- salseite des Yorderhirns (Procerebrums) befindlichen Mantels von Ganglienzellen bei. Es mag dieser Teil dorsale Rindenplatte, Lamina dorsalis cerebri, genannt werden. Ungefähr in der Zeit, in welcher die medialen Hirngruben mit der Produktion von Ganglien- zellen beginnen , lässt sich lateral von ihnen noch je eine weitere Invagination erkennen (Fig. 14 ggvl). Die letzteren liefern hauptsächlich das Material für die Lobi frontales und ver- mutlich wohl auch noch Zellen für die dem lateralen Rande der Frontallappen angehefteten kleinen Lobi optici. Bekanntlich setzen sich nun bei Scolopendra die Frontallappen überhaupt niemals deutlich von der eigentlichen centralen Masse des Vorderhirns ab, sondern sie stellen eigentlich nur die Seitenteile desselben dar. Ich will daher die als Ursprungsstätte für die Lobi frontales (und optici) fungierenden Einstülpungen der Einfachheit wegen laterale Hirngruben nennen. Die lateralen Hirngruben nehmen das äusserste lateral umgebogene Ende der Ganglien- rinnen ein, sie treten somit also ebenfalls im präoralen Teil vor den Präantennen auf (vergl. Fig. 14). Eine vollkommen in jeder Hinsicht scharf durchgeführte Trennung zwischen den medialen Hirngruben und den unmittelbar an sie anstossenden lateralen Hirngruben giebt es nicht, und die von diesen beiden Einstülpungen produzierten Ganglienzellen bilden demnach auch später wiederum eine zusammenhängende Masse. Da die genannten Imaginationen über- haupt nur das Resultat eines und desselben Bildungsgangs, nämlich einer an den betreffenden Stellen stattfindenden intensiven Zelleinwanderung sind, bei der von der Oberfläche aus immer aufs neue Gruppen von Zellen sich gleichzeitig in die Tiefe einsenken, so erklärt es sich, dass am Boden der Haupteinstülpungen bezw. der medialen und der lateralen Hirngruben, gelegent- lich wieder kleinere sekundäre Einstülpungen bemerkt werden können. Dies gilt namentlich für die etwas späteren Stadien, während anfangs die Dinge in der oben geschilderten ein- lachen Weise 1 sich vollziehen. Der ganze Yorgang der an den beiden Paaren von Hirngruben stattfindenden Bildung von ( ianglienzellen lässt sieh etwa mit dem Negativ einer Kraterbildung vergleichen. Gerade wie auf dem Hauptkegel kleine parasitäre Nebenkrater hervortreten können, so gehen hier von dem Grunde der Hauptinvaginationen (Hirngruben) kleinere Neben- invaginationen aus. Vlan sieht jedenfalls aber, dass die beiden primären als mediale und laterale Hirngruben beschriebenen Einsenkungen die Hauptcentren für die Bildung sehr wichtiger Bestandteile des Vorderhirns sind. Die bereits erwähnten, auch noch dem Yorderhirn angehörenden Lobi optici entstehen am lateralen Rande der lateralen Hirngruben. Sie seheinen sieh dort wohl grössten- durch einfache Immigration von Zellen zu entwickeln, obwohl an ihrer Bildung die beiden en Hirngruben nicht ganz unbeteiligt sein mögen. — 113 — Ehe ich die definitive Zusammensetzung des Gehirns aus den genannten Anlagen schildere, habe ich zunächst auf einige andere Gangliengruben aufmerksam zu machen, deren Gruppie- rung indessen deswegen leicht verständlich ist, weil sie in den vordersten postoralen Seg- menten auftreten und überhaupt vollkommen den oben beschriebenen Gangliengruben typischer Rumpfsegmente gleichwertig sind. Es handelt sich um drei Paar solcher Gruben, die sich auf das Präantennensegment, das Antennensegment und Intercalarsegment verteilen. Gerade wie die übrigen Metameren des Körpers, so sind natürlich auch die genannten drei vordersten Segmente im Besitze typischer paariger Gangliengruben, welche nur in sofern eine gewisse Sonderstellung einnehmen, als sie nicht mehr zur Bildung von Bauchmarkganglien verwertet werden, sondern als sie bestimmte Hirnpartien zu liefern haben. Die in Rede stehenden drei vordersten Paare von Gangliengruben bilden ursprünglich den Boden des zwischen Clypeus und Labrum einerseits, Präantennen und Antennen anderer- seits gelegenen Abschnitts der beiden cephalen Ganglienrinnen (glrn). Die Fig. 13, 22 u. 23, an welchen allerdings die Gangliengruben als solche noch nicht sehr deutlich erkennbar sind, geben die beste Anschauung von dieser Lage. Die von den genannten Gruben gebildeten Ganglienanlagen stehen hinten in direktem Zusammenhang mit den Ganglienleisten (neur) resp. den Anlagen der mandibularen, der maxil- laren und der weiterhin sich hinten anschliessenden Rumpfganglien. In etwas späteren Stadien, namentlich bald nach der ventralen Einkrümmung des Körpers sind die Gangliengruben mit Einschluss der medialen und lateralen Hirngruben am deutlichsten von einander zu unterscheiden wie ich dies in einer, allerdings ein wenig schematischen Weise in Fig. 14 abgebildet habe. Man kann sich leicht davon überzeugen, dass die Tiefe und Weite der Gangliengruben in Korrelation zur Grösse des zugehörigen Segments bezw. der betreffenden Gliedmasse steht. So sind die Gangliengruben des Antennensegments (aggv) umfangreicher als diejenigen des Intercalarsegments (iggv) und Mandibelsegments (mdggv). Die Gangliengruben des Präantennen- segments (pggv) sind die kleinsten, entsprechend dem rudimentären Charakter dieses Segments, ihre Existenz und ihre deutliche Trennung von den sich vorn anschliesenden Hirngruben ist aber mit aller Bestimmtheit nachzuweisen. Die Thätigkeit aller dieser Gangliengruben erlischt selbst dann noch nicht vollkommen, wenn die früher beschriebenen Lagerungsveränderungen, welche die Kopfsegmente und ihre Gliedmassen betreffen und zur Bildung der Kopfkapsel führen, vor sich gehen. In diesem Stadium, welches dem der Fig. 17 ungefähr entspricht, erfolgt zwar die Ablösung der Gruben von der Hvpodermis, die sich in ganz ähnlicher Weise abspielt, wie ich dies oben für den Rumpfteil geschildert habe. Die Zellteilungen und die Produktion neuer Ganglientlemente von den früher entstandenen haben damit jedoch noch immer nicht ihren volligen Abschluss ge- funden, indem auch in der Tiefe noch eine weitere lebhafte Zellvermehrung stattfindet. Zwischen dem Archicerebrum und den angrenzenden Ganglienmassen tritt eine so voll- kommene Verwachsung ein, dass später keine scharfe Grenze mehr zwischen ihnen zu ziehen ist. Besonders deutlich zeigt sich dies bei der dorsalen Rindenplatte. In letzterer entwickelt sich eine grosse Zahl von knospenförmigen Bildungscentren, in denen durch wiederholte rasch aufeinander folgende Teilungen neue Ganglienzellen entstehen. Die in der Rindenplatte gebildeten Ganglienzellen schliessen sich unmittelbar an die Ganglienzellen des Archicerebrums an. Zoologioa. Heft 33. 15 — 114 — Die knospenförmigen Bildungscentren der Lumina dorsalis cerebri sind oben in Fig. 65 (lambd) abgebildet. Dieselben entsprechen gewissermassen Gangliongruben en miniature und führen zu einer weiteren Verstärkung und Verdickung der beiden Rindenplatten. Leztere tragen namentlich zur dorsalen Bekleidung der Punktsubstanz des Archicerebrums bei und seben damit in erster Linie zur Bildung der hinteren und oberen Decke des Vorderhirns (,,1'rotocerebrum" im früheren Sinne) Veranlassung. Noch längere Zeit hindurch ist an der dorsalen Wand des Vorderhirns eine paarige wulstförmige Verdickungsleiste mit vielen Bildungscentren zu erkennen, die den daselbst ein- geschmolzenen beiden dorsalen Rindenplatten entspricht. Erst bei Beginn der Fetalzeit ver- schwinden die letzten Spuren hiervon, indem sich dann das Zellenmaterial der Rindenplatten vollkommen mit demjenigen des Archicerebrums vereinigt hat (Fig XXIV). Immerhin ist es charakteristisch, dass das Vorderhirn dauernd in der Medianlinie eine leichte Einschnürung aufweist, deren Zustandekommen sich dadurch erklärt , dass sich die Rindenplatten niemals ganz bis zur Mittellinie erstreckt haben, so dass innerhalb der letzteren die Zahl der Ganglienzellen eine beschränktere bleibt und an der betreffenden Stelle eine Einschnürung zustande kommt. Diejenigen Ganglienzellen der medialen Hirngruben, welche nicht bei der Bildung der dorsalen Rindenplatten Verwendung fanden, vermitteln die Verbindung zwischen dem Archi- cerebrum und den aus den lateralen Hirngruben entstandenen Lobi frontales (Fig. 65 u. XXIV' lobfr), die ebenfalls noch zum Vorderhirn hinzuzurechnen sind. Die Frontallappen verdienen allerdings beim Scolopender kaum diesen Namen, indem sie niemals selbständig werden j sondern mit dem Archicerebrum zusammen eine einheitliche in transversaler Richtung ausge- dehnte Ganglienmasse darstellen. Die Abgrenzung der ziemlich unscheinbaren Lobi optici (Fig. XXIV lobop) von den Lobi frontales, tritt auch erst dann ein, wenn die 4 Augenpaare entstanden sind. Abgesehen von den dorsalen Rindenplatten und den Lobi frontales tragen endlich noch die Ganglien des Präantennensegments zur Bildung des Vorderhirns bei. Genauer gesagt liefern dieselben gerade die breite Verbindung zwischen dem Vorderhirn (Procerebrum) und dem darauffolgenden aus den Ganglien des Antennensegments entstandenem Mittelhirn (Meso- cerebrum = Deuterocerebrum). Hieran kann ein Zweifel nicht obwalten, obwohl die betreffende präantennale Hirnpartie, welche die Verbindung vermittelt, keineswegs scharf abgesetzt ist. Das Zurückführen eines distinkten Hirnteils beim ausgebildeten Tier auf die Präantennen- ganglien oder die Ganglien des Protocerebrums, wie ich sie nennen will, ist deswegen unmöglich, weil eben in Folge der vollständigen Verschmelzung aller Teile die Grenzen zwischen ihnen vollständig wieder verwischt werden. An der dorsalen Fläche des Gehirns, an der Verbindungsstelle des Vorderhirns (Pro- cerebrums) mit dorn Mittelhirn (Mesocerebrum) entspringen einige Nerven, unter denen zwei etwas stärkere auffallen (Fig. XXIII n. pran), die ihrer Lage nach sehr wohl als Nervi prae- aittennales gedeutet werden können. Sie treten jedenfalls aus demjenigen Teile des Gehirns hervor, an dessen Bildung wohl zweifellos die präantennalen Ganglienanlagen beteiligt sein müssen Von Saint Remy (1889) sind diese beiden Nerven nicht beschrieben worden. Die- ben verlaufen bis in die Nahe der Maut, ihre Endigung habe ich nicht festgestellt. Die Ganglien des Antennensegments liefern wie erwähnt die sehr umfangreichen Loben Deut rebrums, welche vom in das Protocerebrum übergehen. Die rundlichen Loben 115 neun des Deuterocerebrums liegen ursprünglich hinter dem Vorderhirn. Erst bei den Lagever- änderungen der Antennen gelangen sie ganz an die Spitze des Kopfes und liegen mithin dann, wie die nebenstehende Fig. XXIII zeigt, vor dem Yorderhirn. Sie gewinnen die Form konischer Zapfen (deut), von ihrem zugespitzten distalen Ende gehen die Anten- nennerven (n. an) aus. Die Ganglien rpr«n- des Intercalarseg- ments bilden die Hälften des Trito- cerebrums (Fig. XXIII trit). Dieselben nehmen ihre Lage ventral von den deutero- cerebralen Lappen ein, in welche sie ohne scharfe Gren- ze übergehen. Die Loben des Trito- crebrums entsen- den hinten zwei Konnektive (Schlundkommis- suren ), die den Oso- nopt marety conn r n.rec phagus umfassen und zum Suboesophagealganglion führen Fig. XXII I. l'mriss eines Gehirns mit den wichtigsten Hirnnerven eines ausgewachsenen Scolopenders von der Dorsalseite gesehen. Die punktiert angegebenen Teile liegen tiefer (weiter ventral). conn = Konnektive zwischen Gehirn und Suboesophagealganglion (Schlundkommissuren), deut = Deuterocerebrum, n. an = Antennennerv, n. opt = die vier Augennerven, n. pran = Präantennennerv, n. rec = Nervus recurrens, n. töm = Tömös- vary'scher Nerv, po = Pons cerebri, r. arch = Regio archicerebri, r. Iam. arch = Regio laminae dorsalis cerebri, r. pran = Regio praeantennalis cerebri, trit = Tritocerebrum. 3. Hirnkommissuren. Eine Eigentümlichkeit von Scolopendra und auch mancher verwandter Chilopoden be- steht in der verhältnismässig undeutlichen Differenzierung und dem geringen Grade von Selbst- ständigkeit, welche die Transversalkommissuren erlangen. Ich habe auf diese Eigentümlich- keit bereits bei Beschreibung der Bauchganglien aufmerksam gemacht, sie trifft in ähnlicher Weise auch für die Hirnganglien zu. Eine selbständige Suboesophagealkommissur, die bei zahlreichen anderen Arthropoden die Hälften des Tritocerebrums ventral vom Schlünde miteinander verknüpft oder doch eine Verbindung zwischen beiden Schlundkonnektiven vor dem Suboesophagealganglion herstellt, fehlt bekanntlich bei Scolopendra. 116 Auch innerhalb des ( rehirns selbst sind isolierte Querkommissuren nicht zur Sonderung gelangt. Nur eine breite quere, aus Punktsubstanz bestehende Masse überbrückt im Gehirn dorsal den Schlund. In ihr verlaufen Fibrillenzüge in verschiedenartigen Richtungen. Ich konnte beim ausgebildeten Tier in der Punktsubstanz des Gehirns im wesentlichen drei transversal verlaufende Fibrillenzüge nachweisen, die auch Saint Remy (1889), dem die genaueste Beschreibung von dem histologischen Bau des Scolopendergehirns zu verdanken ist, nachgewiesen hat. In diesen drei Faserzügen sind wohl ohne Zweifel die Reste der drei Quer- kommissuren der (ianglienpaare des Protocerebrums, Deuterocerebrums und Tritocerebrums also der Ganglien des Präantennen-, des Antennen- und Intercalarsegments zu erblicken. Die beiden letzteren wurden bereits vonSaint Remy in entsprechender Weise als commissure deuto- cerebralc (antennaire) und als commissure tritocerebrale bezeichnet. Die protocerebrale Kommissur hat derselbe dagegen als commissure des lobes ophques gedeutet. Ich habe die „commissure des lobes optiques" nicht so stark ausgebildet gefunden, wie sie der französische Autor wohl in einer etwas schematischen Weise (PI. V, Fig. 56) abgebildet hat, und ich konnte die betreffenden Faserzüge vor allem niemals bis in die eigentliche Masse der Lobi optici hinein verfolgen. Aus diesem Grunde bin ich der Meinung, dass eine eigent- liche, den Lobi optici zugehörende und von ihnen gebildete Kommissur nicht existiert, und dass der bisher für eine solche gehaltene Teil in Wirklichkeit der Ouerkommissur der protocere- bralen Ganglien entspricht. Da diese Ganglien, wie ich eben auseinandergesetzt habe, in die Substanz des Yorderhirns einschmelzen und noch zur Bildung desselben beitragen, so ist es erklärlich, dass beim ausgebildeten Gehirn die protocerebrale Kommissur ihre Lage zwischen den Frontallappen einnehmen muss. Die im Gehirn von Scolopendra vorhandenen drei Kommissuren sind als die Kommis- suren der, den drei vordersten postoralen Segmenten angehörenden, Rumpfganglien zu be- trachten. Die präorale Page dieser Kommissuren ist nicht etwa eine Besonderheit, durch welche sich gerade Scolopendra auszeichnet, sondern es handelt sich hierbei bekanntlich um ein Gesetz, das im Prinzip für sämtliche Arthropoden gültig ist, indem bei den letzteren stets die Kom- missuren von einem oder von mehreren der vordersten Rumpfganglien vor dem Munde liegen. Diese Page erklärt sich ontogenetisch durch die späte Entwicklung der Querkommissuren, welche erst dann zur Ausbildung gelangen, wenn die zugehörigen vordersten Rumplganglien bereits eine präorale Page gewonnen haben. 4. Hirnbrücke und Eing-eweidenervensystem. In der unmittelbar auf die Einkrümmung des Keimstreifs folgenden wichtigen Bildungs- periode kommen gleichzeitig mit den Anlagen zahlreicher anderer Organe auch die ersten An- deutungen dos Eingeweidenervensystems /um Vorschein. An der dorsalen Fläche dos Stomatodäums und zwar an der Basis der Oberlippe findet eine Differenzierung der dort befindlichen Ektodermzellen statt. Die Korne derselben rücken an/ an die Masis dos Zellkörpers, letzterer zieht sich überhaupt mehr und mehr von dorn Stomatodäums zurück, und es entsteht dadurch an der betreffenden Stelle eine 117 Einsenkung, welche vollkommen den Habitus einer Gangliengrube des Bauchmarks besitzt (Fig. XXXIX fgl). Die sich einsenkenden Zellen , die übrigens abgesehen von ihrer abweichenden Lage auch durch die hellere Färbung ihrer Kerne gekennzeichnet sind, lösen sich bald vollständig von der Epithelschicht des Vorderdarms ab und stellen, nachdem ihre Plasmaausläufer in be- kannter Weise Punktsubstanz geliefert haben, ein rundliches Ganglion dar. Die Existenz dieses als Ganglion frontale zu bezeichnenden Gebildes (Fig. 65 fgl) ist indessen nur eine vorübergehende. Wenn bei der Bildung des Kopfes die Ganglien des Inter- calarsegments nach der Dorsalseite empor rücken, so legen sie sich an die rechte und linke Seite des Ganglion frontale an, um sich bald darauf vollständig mit ihm zu vereinigen. Eine Unterscheidung, wie weit der von den Loben des Tritocerebrums gelieferte Anteil und wie weit derjenige des Ganglion frontale reicht, ist dann nicht mehr zu ziehen. Das Ganze stellt nunmehr eine gemeinsame Masse (Fig. XXIV po) dar, deren medianer Abschnitt jedenfalls aus dem Ganglion frontale hervorgegangen ist, und welche von Saint Remy (1889) als pont stomato-gastrique bezeichnet wurde. Die Hirnbrücke befindet sich oberhalb des Schlundes und schliesst sich dort eng an die Unterseite des gleichfalls präoralen Vorderhirns an. Zwischen dem Vorderhirn und der Ge- hirnbrücke bleibt schliesslich nur ein rundliches Loch (Fig. 65 forc) übrig, durch welches die Arteria cephalica nebst zwei Muskeln und einem dorsalen kleineren und ventralen grösseren Tracheenstämmchen hindurchtritt. Die genannten in dem Foramen eerebri gelegenen Organe, namentlich die Arterie (acr) und die Muskeln sind an Fig. XXIV zu erkennen. Mit der Ent- wicklung der Hirnbrücke hat das Gehirn von Scolopendra die ihm eigentümliche kompakte Gestalt erlangt. Im Anschluss an die Bildung des Ganglion frontale erfolgt diejenige des Nervus recurrens, welcher vom Hinterende der Hirnbrücke seinen Ursprung nimmt. Der genannte Nerv lässt sich auf Ganglienzellen und Nervenzellen zurückführen, die in der Medianlinie aus der dorsalen Wand des Stomatodäums austreten (Fig. XXXIX n. rec). Wenn auch an einzelnen Stellen die Auswanderung dieser Zellen in grösserer Zahl vor sich geht , so kommt es doch nicht mehr zur Bildung von weiteren Gangliengruben. Grössere gangliöse Anschwellungen fand ich überhaupt im Bereiche des Nervus recurrens nicht mehr vor. Der letztere bleibt dauernd der Epithel- schicht des Stomatodäums aufgelagert und verläuft also zwischen dieser und der Muskularis. Als Andeutungen eines paarigen Eingeweidenervensystems sind möglicher Weise zwei kleine Nerven aufzufassen, die an der Ventralseite des Gehirns am Hinterende der Loben des Deuterocerebrums entspringen. Dieselben wurden auch von Saint Remy (1889) bemerkt. 5. Das dorsale Nervensystem. Unabhängig von den bisher genannten Nervencentren, nicht nur von denen des Ein- geweidenervensystems, sondern auch denen des Gehirns und Bauchmarks gelangt an der Dorsal- seite des Körpers ein feiner Nervenstamm zur Anlage. Entsprechend dem Entwicklungsprinzip des ganzen Organismus, dessen Bildung von der ventralen zur dorsalen Seite fortschreitend sich vollzieht, entsteht der dorsale Nervenstrang 1 18 erst verhältnismässig spät, später jedenfalls als die Anlage des Bäuchmarks, und zwar erst dann, wenn die Cardioblasten sich zur Bildung des Rückengefässes an einander legen. Die Bildung des Dorsalnervs ist sehr schwer zu verfolgen, weil an der Rückenseite alle Organe anfangs eng zusammengepresst sind, und weil namentlich das Herz sowie meso- dermale Blutzellen der Rückenhaut unmittelbar angelagert sind. Meine Beobachtungen be- schränken sich darauf, dass in der dorsalen Medianlinie einzelne, verhältnismässig kleine Zellen, die durch dunkle, stark sich färbende Kerne ausgezeichnet sind, aus dem Ektoderm sich los- lösen und der dorsalen Herzwand sich anfügen (Fig. 60 nd). Ob diese Ablösung in der ganzen Länge des Körpers in gleicher Weise geschieht, vermag ich nicht zu sagen, nehme es aber für den Rumpfteil an. Wenn das Vas dorsale mit der fortschreitenden Resorption des Dotters sich von der Hypodermis entfernt, um tiefer in das Innere des Körpers hinein zu gelangen, so ordnen sich die erwähnten Zellen zu einem Strang an, welcher der Herzwand aufgelagert bleibt und unter dem Namen „dorsaler Herznerv" (Herbst 1ie Entwicklung des Mittelstrangs von Scolopendra, der ursprünglich in Gestalt von zwei Zellensträngen zur Ausbildung kommt, die von der lateralen Seite her bis zur Median- linie hin aus der Hypodermis (Membrana ventralis) sich ablösen, um erst dort sieh zu ver- einigen und in das Innere des Bauchganglions zu gelangen, diese ganze, oben von mir erläuterte Entstehungsweise dürfte nun deswegen besonderes Interesse gewinnen, weil sie eine Erklärung dei sog. Ventralorgane des Peripatus zu gestatten scheint. her Entdecker dieser i Li elhaften Ventralorgane ist v. Kennel (1888). Seiner Be 127 — Schreibung nach bleibt bei der Embryonalentwicklung von Peripatus edwardsi in jedem Seg- mente während der Ablösung der lateralen Nervenstränge von der Hypodermis eine mit der Haut im Zusammenhang bleibende, nach der medialen Seite ziehende, strangförmige Verbin- dung zurück. Diese strangförmige Verbindung führt von jedem der beiden Bauchstränge zu einer eigentümlichen mit einer leichten Einsenkung versehenen Hautverdickung, die als Ven- tralorgan bezeichnet wird. Später rücken die beiden Ventralorgane eines jeden Segments zur Medianlinie hin, sie verschmelzen dort zu einem unpaaren, beim Embrvo voluminösen, beim ausgebildeten Peripatus nur noch aus einer kleinen follikulären Einsenkung bestehenden Organ, dessen strangförmige Verbindung mit den beiden longitudinalen Nervensträngen des Bauchmarks jedoch erhalten bleibt. Sowohl diese Mitteilungen v. Kenneis wie namentlich auch die von ihm gegebenen Ab- bildungen lassen keinen Zweifel übrig, dass die „Ventralorgane" von Peripatus den Ablösungs- stellen des paarigen Mittelstrangs von Scolopendra entsprechen. Die durch v. Kennel be- schriebenen segmentalen strangförmigen Verbindungen zwischen Ventralorgan und Nervensystem kehren auch beim Scolopenderembryo in gleicher Weise wieder und zeigen sich dort in Ge- stalt der dünnen Mittelstranganlagen, welche die Ganglionhälften mit der ventralen Hypodermis vereinigen. Die Ähnlichkeit, welche bei einem Vergleich der durch v. Kennel gegebenen Ab- bildungen (1888 Tafel III Fig. 23 links und Fig. 30) mit meinen Fig. 50, XXI u. 69 wohl schon genügend ersichtlich ist, ist in der That eine derartige, dass eine Übereinstimmung in dieser Hinsicht zwischen Peripatus und Scolopendra nicht in Abrede gestellt werden kann. Die Bildungsvorgänge bei Peripatus und Scolopendra lassen einen vollständigen Vergleich zu, sofern man sich vergegenwärtigt, dass bei ersterer Form das Bauchmark gewissermassen dauernd auf einer embryonalen Stufe verharrt. Ebenso wie bei Peripatus die Bauchstränge überhaupt paarig bleiben, so erhalten sich an ihnen auch dauernd die Nervensystem und Hvpo- dermis mit einander verknüpfenden Bildungsstränge. Beim Scolopender dagegen geht die Ent- wicklung noch einen Schritt weiter. Das definitive Stadium des Peripatus wird nur noch während der Embrvonalzeit rekapituliert, alsdann geht aber die strangförmige Verbindung mit der Hypodermis verloren, die Mittelstranghälften lösen sich von der letzteren ab, und werden in das Bauchmark eingeschlossen. Sind diese Folgerungen, welche sich zur Zeit allerdings nur auf meineBeobachtungen an Scolo- pendra stützen, richtig, und können sie späterhin, woran ich persönlich nicht zweifle, auch durch neue Untersuchungen an Peripatus gestützt werden, so dürften die eigenartigen Yentralorgane dieses letzteren Tiers ihres rätselhaften Nimbus definitiv entkleidet sein. Der Ansicht, dass es sich beim Ventralorgane der Onvchophoren um ein rudimentäres Organ handele, „das bei den Vorfahren des Peripatus eine bedeutende Rolle gespielt haben mag", fehlt meiner Überzeugung nach jede Begründung. Die von seiten v. Kenneis als sehr unwahrscheinlich angesehene Mög- lichkeit, ,,dass die Zellen (des Ventralorgansi nach und nach in dem Verbindungsstrang in das Nervensystem hinüberwanderten, um dort zu Ganglienzellen zu werden", ist nach Analogie mit Scolopendra dagegen gerade als die einzig zulässige Erklärung anzusehen, obwohl es sich bei Peripatus vermutlich wohl weniger hierbei um die Wanderung von eigentlichen Ganglienzellen als vielmehr um die Herstellung von Stützsubstanz für den Bauchstrang handeln dürfte. Ich brauche hiernach wohl kaum darauf aufmerksam zu machen, dass Vergleiche zwischen den Ventralorganen und irgend welchen Sinnesapparaten ebenfalls jeder Berechtigung ent- 128 behren. Die von Zograf (1892) angeregte Frage nach dem Vorhandensein segmentaler Sinnes- organe an der Yentralseite von Arthropodenembryonen scheint mir hiermit zugleich auch ihre Erledigung in negativem Sinne gefunden zu haben. Man wird meiner Auffassung nach den „Ventralorganen" eine besondere phylogenetische Bedeutung nicht mehr zusprechen können, sondern sie lediglich als Gebilde zu betrachten haben, welche mit der ontogenetischen Entwicklung des Nervensystems in ursächlichem Zusammen- hange stehen, und die dementsprechend entweder überhaupt nur zur Embryonalzeit (Scolo- pendra) oder doch vorzugsweise beim Embryo (Peripatus) entwickelt sind. Die Ventralorgane als solche sind eben überhaupt gar nichts weiter als diejenigen naturgemäss etwas verdickten Stellen der Haut, von denen aus die Bildung der Mittelstrangzellen von statten geht. Im Hinblick auf diese Ergebnisse ist es vielleicht auch zulässig, der Frage nach der ur- sprünglichen Bedeutung des Mittelstrangs näher zu treten, welcher bekanntlich bei der Zusammen- setzung des Bauchmarks bei allen Arthropoden eine Rolle spielt. Der Mittelstrang scheint gewissermassen eine Art Hülfsmittel darzustellen, dessen Aufgabe darin bestand, eine mediane Vereinigung der beiden primär getrennten Neuralstränge anzubahnen. Man wird sich viel- leicht vorzustellen haben, dass ursprünglich ähnlich wie beim Peripatus zwei laterale Nervenzüge vorhanden waren, die zwar der Ventralfläche des Tiers genäh"ert, aber doch weit getrennt von einander verliefen. Indem alsdann im Anschlussan diesepaarigenNervenstränge auch in der medianenz wischen ihnen gelegenen Hautpartie die Ablösung neurogener Elemente (Stützzellen und Nervenzellen) in immer stärkerem Masse erfolgte, kam es schliesslich zu einer medianen Vereinigung der beiden lateralen Nervenstränge, mithin zur Ent- wicklung des unpaaren Bauchmarks. Es ist nicht unwahrscheinlich , dass der oben erwähnte Dorsalnerv nur mit denjenigen Nervenelementen zu vergleichen ist, die an der Ventralseite in der medianen Region zwischen den Neuralsträngen (Mittelstrangregion) gelegen sind und dort wohl ursprünglich einen ebenso feinen Ventralnerven bildeten. Der Dorsalnerv ist also durchaus nicht etwa das Gegenstück des ge- samten Bauchmarks, denn in letzterem kann ich bei den Arthropoden nur ein Verschmelzungs- produkt zwischen heterogenen Bestandteilen erblicken, als dessen Komponenten zwei starke Lateralnerven (Neuralstränge) nebst dem primär paarigen, in erster Linie zur Vergrösserung der Neuralstränge und zur Bildung von Stützsubstanz dienenden, Mittelstrang anzusehen sind. Der in einigen Fällen bereits erbrachte Nachweis von dem Vorhandensein von Nervenele- menten zwischen den Neuralsträngen erlaubt vielleicht ferner den Schluss, dass an der Her- stellung des Bauchmarks sich ursprünglich auch noch ein medianer Ventralnerv beteiligt hat, der seinerseits mit dem Dorsalnerv verglichen werden kann. Dass es sich bei den Seitensträngen des Bauchmarks thatsächlich um primär laterale (ventro- laterale) ( (rgane handelt, spricht sieh meiner Meinung nach noch mit Deutlichkeit in der ursprüng- lich lateralen Lagerung derselben im Körper des Scolopenderembryos aus. Nimmt man nun an, dass die Seitenstränge des Bauchmarks erst sekundär von der! ,ateralseite an die Ventralfläche des Körpers gelangt sind, so dürfte es lerner gewiss recht nahe liegen, sie mit den lateralen Longitudi- nalnerven zu vergleichen, welche bekanntlich bei niederen Tieren (Plathelminthen, Nemertinen u.a.) sehr verbreitet sind. Ein weiteres Eingehen auf diese I [ypothese, für welche natürlich aber auch durch uchungen noch erst mehr I loden gi s< halten werden müsste, ist hier nicht amPlatze. 129 — 4. Zur Phylog-enie des Gehirns bei Myriopoden und Insekten. Die Entwicklungsgeschichte hat ergeben , dass das Gehirn von Scolopendra ein recht kompliziert gebautes Organ ist. Die Zusammensetzung desselben aus einer ganzen Anzahl verschiedener Ganglienpaare und Nervencentren hat sich jedenfalls viel verwickelter gezeigt, als man nach den bisherigen anatomischen Zergliederungen anzunehmen pflegte. Nach den umfassenden vergleichend anatomischen Untersuchungen, die in erster Linie den französischen Forschern Saint Remy (1889) und Viallanes (1893) zu verdanken sind, kann man am Gehirn sowohl der Insekten wie der Myriopoden drei aufeinander folgende Abschnitte unterscheiden: das Protocerebrum, Deuterocerebrum und Tritocerebrum. Embryologische Untersuchungen von Viallanes (1891), Wheeler (1893) und mir selbst ( 1895a) an verschiedenen Insekten ausgeführt, haben diese Auffassung bestätigt und weiterhin gezeigt, dass das Protocerebrum (Protencephalum) samt den zugehörigen Lobi optici dem präo- ralen Teile des Kopfs (Acron) zugehört, während Deuterocerebrum (Deuterencephalum) und Tritocerebrum (Tritencephalum) weiter nichts sind, als die mit dem Protocerebrum sekundär vereinigten Bauchganglien zweier postoraler Rumpfsegmente, nämlich des Antennensegments und des Intercalarsegments 1 ). Die embryologischen Befunde an Scolopendra haben nun zu dem unerwarteten Ergebnis geführt, dass zwischen dem präoralen Abschnitt und dem Antennensegment noch ein weiteres, ebenfalls noch mit Ganglionanlagen versehenes (erstes) postorales Segment, das Präantennen- segment, sich vorfindet. Abgesehen von der Beteiligung des Ganglions dieses bisher unbe- kannt gebliebenen Segments am Aufbau des Vorderhirns, zeigt sich ferner bei Scolopendra mit grosser Deutlichkeit, dass letzteres noch keineswegs ein einheitliches Gebilde ist. Viel- mehr stellt sich der genannte Gehirnabschnitt oder das ,, Protocerebrum" im früheren weiten Sinne wieder als eine Gruppe recht verschiedenartiger Elemente dar. Ehe ich auf eine Erörterung über die Zusammensetzung des Gehirns im einzelnen ein- gehe, halte ich es für angebracht, eine kurze Übersicht über die primären Bestandteile des Scolopendergehirns zu geben, wie sie sich meinen Befunden zufolge herausgestellt hat. Zusammensetzung des Gehirns von Scolopendra. Bestandteile Ursprungsort primäre Lage I. Vorderhirn = Protocerebrum s. lat. 1 . Archicerebrum Clypeus 2. Lamina dorsalis cerebri mediale Hirngruben 3. Lobi frontales I , , . TT . . , , laterale Hirngruben 4. Lobi optici J Protocerebrum •{ 5. Protocerebrum s. str Präantennengruben \ I . postorales Segment II. Mittelhirn = Deuterocerebrum. Pro- cere- brum Syncerebrum präoral M, II. Loh olfactom seit . , , , „ eSOCerebrum Antennengruben > 2. postorales Segment anlennalcs ) III. H i n t e r h i r n = Tritocerebrum. ,„ , 11. Lobi tritocerebrales seit , , , , , Metacerebrum Intercalargruben 3. postorales Segment postantennales \ \\ In den Arbeiten von Viallanes tritt diese Auffassung allerdings noch nicht deutlich hervor. Der Autor fasst die Antennen als präorale oder wenigstens als parorale Gliedmassen auf und hält ihre postor.de Lagerung für eine sekundäre. Zoologica. Hett 33 17 130 Unter den genannten Teilen ist wohl ohne Zweifel das Archicerebrum das ursprünglichste Element im gesamten Gehirn, es stellt gewissermassen den Grundstein des ganzen Gebäudes dar, an welchen sich erst später die übrigen Bestandteile angeschlossen haben. Das Archi- cerebrum wird am frühesten angelegt, es entwickelt sich in der einfachsten Weise durch Immigration von Zellen und ist ab origine unpaar. Namentlich durch letzteres Merkmal unter- scheidet es sich scharf von sämtlichen übrigen Hirnteilen, welche ausnahmslos paarig angelegt werden. Da das Archicerebrum in der Region des späteren Clypeus, mithin in dem unmittel- bar über der Mundöffnung gelegenen präoralen Hautlappen entsteht, so dürfte vom morpho- logischen Standpunkte aus wohl kaum ein Bedenken vorliegen, das Archicerebrum mit dem im präoralen Kopflappen (Prostomium) von Anneliden befindlichen primären Oberschlund- ganglion zu vergleichen, bezw. es auf das Scheitelganglion wurmähnlicher Tiere zurückzuführen. Ich halte es jedenfalls für sehr wahrscheinlich, dass in diesem Teile thatsächlich das eigent- liche Urhirn der Arthropoden, mithin das primäre Centrum des Nervensystems vorliegt. Es knüpft sich hieran wohl naturgemäss die Frage an, in wie weit das Archicerebrum den übrigen Teilen des Nervensystems noch als selbständiges Zentrum gegenübertritt. Bei den Anneliden pflegt sich bekanntlich noch eine räumliche Sonderung in den Anlagen des Oberschlundganglions und des Bauchmarks zu zeigen. Die Entwicklungsgeschichte des Scolo- penders scheint hierauf nur noch in soweit hinzudeuten, als das Archicerebrum etwas, aller- dings nur ein wenig, früher als die übrigen Teile des Nervensystems entsteht, dagegen konnte ich eine eigentliche räumliche Trennung zwischen dem Archicerebrum und den angrenzenden Hirnabschnitten nicht mehr nachweisen. In seiner ursprünglichen Form bleibt das Archicerebrum selbst bei der Embryonalanlage von Scolopendra nur kurze Zeit erhalten. Es erfährt bald eine Vergrösserung durch Ganglien- massen, die von den beiden medialen Hirngruben ausgehen und als dorsale Rindenplatte die proximal an der nach dem Körper zu gelegenen Seite des Archicerebrums entstandenen Faser- massen bedecken. Die Zellen dieser dorsalen Rindenplatte unterscheiden sich längere Zeit hindurch noch deutlich durch ihre eigenartige Gruppierung und durch ihre etwas dunklere Färbung von den Ganglienzellen des Archicerebrums. Die Gründe, welche zu der hiermit erzielten Verstärkung und Vergrösserung des ur- sprünglich wohl ein einfaches Nervencentrum darstellenden Archicerebrums Veranlassung ge- geben haben, entziehen sich der Kenntnis. Ich habe wenigstens bei Scolopendra in dieser Hinsicht keine Anhaltspunkte finden können. Dagegen ist es vielleicht gestattet, eine Ver- mutung über die Ursachen zu äussern, welche zu der sehr viel bedeutenderen Vermehrung der Hirnsubstanz durch die beiden lateral mit dem Archicerebrum vereinigten Frontallappen geführt haben mögen. Mit der Entwicklung der Lobt frontales steht, wie ich oben dargelegt habe in inniger Verbindung die Entstehung einer eigentümlichen Gewebspartie , des sog. Tömösvaryschen Organs. Wenn auch bei Scolopendra selbst dieses unter der Körperhaut befindliche Gebilde den Eindruck eines nicht mehr auf dem Höhepunkt seiner Entwicklung stehenden Organs eite H i (Deuteroce'ren i) deutet ei (1893 dabei als segment preoesophagien. In der Arbeil von (1893 |>. 100) findet sich dagegen seh In Angabe enthalten, dass bei Xiphidium die deuterocerebralen und tritoi i n „strictly homodynamous with the gaiiglia oj the nerve cord" seien. 131 macht, so sind doch die Tömösvaryschen Organe anderer Myriopoden z. B. der Glomeriden, der Lithobiiden u. a. noch typische periphere Sinnesorgane. Stets werden die Tömösvaryschen Organe, wie bereits die Untersuchungen von Saint Remv (1889) gezeigt haben durch einen vom lateralen Rande des Lobus frontalis ausgehenden Nerv versorgt. Bei Scolopendra hat sich sogar gezeigt, dass dieser Nerv nur durch eine Einschnürung zwischen Lohns frontalis und Tömösvaryschem Organ zu stände kommt, indem die genannten Teile von Anfang an zusammenhängen. Diese unverkennbare Beziehung zwischen Frontallappen und Tömösvaryschen Organen legt jedenfalls die Vermutung nahe, dass die Ausbildung der letzteren auf die Entwicklung der ersteren nicht ohne Einfluss geblieben ist, sondern dieselbe begünstigt oder sie ursprüng- lich sogar vielleicht veranlasst haben mag. Die weite Verbreitung der Tömösvaryschen Organe oder ihrer Rudimente bei den verschiedenen Myriopoden scheint wenigstens darauf hinzu- deuten, dass es sich bei ihnen um Sinnesapparate handelt, die ehemals eine wichtige Bedeutung besessen haben. Es ist daher immerhin wohl verständlich, dass die zur Innervierung dieser Organe erforderlichen Ganglionanschwellungen sich dann auch noch nach der bereits erfolgten teilweisen oder gänzlichen Verkümmerung dieser Organe in Gestalt der Lobt frontales des Vorderhirns erhalten haben und mit der Übernahme anderer Funktionen dann zu einem dauern- den Bestandteil des Gehirns geworden sind. Die Entwicklung der lateral von den Frontallappen befindlichen kleinen l.obi optici dürfte in ähnlicher Weise mit der Ausbildung der Sehorgane in Verbindung zu bringen sein. Ent- sprechend der ziemlich unbedeutenden Funktion der Ocellen bleiben auch die Lobi optici bei den Myriopoden verhältnismässig unansehnlich und klein. Meiner Ansicht nach ist also die sekundäre Vergrösserung des Gehirns bei den Arthro- poden oder den Vorfahren derselben in erster Linie durch die im präoralen Teil des Kopfes zur Entwicklung gekommenen Sinnesorgane bedingt worden. Es würde zwecklos sein, dieser Hypothese hier Ausdruck zu verleihen, wenn nicht bei den Myriopoden allem Anschein nach in dieser Hinsicht thatsächlich bestimmte Anhaltspunkte vorhanden wären. Die oben ange- führten Gründe gestatten wohl mit einiger Wahrscheinlichkeit bereits die Tömösvaryschen Organe und die Ocellen als diejenigen Organe namhaft zu machen, welche zur Ausbildung zweier wichtiger Abschnitte des Vorderhirns, nämlich zur Bildung der Lobi frontales und der Lobi optici Veranlassung gegeben oder dieselbe doch wenigstens begünstigt und befördert haben. Mit der Entwicklung der genannten Teile ist schon der präorale Abschnitt des Nerven- systems zum Gehirn (Syncerebrum) d. h. zum dominierenden Abschnitt unter allen Nerven- centren gestempelt, doch wäre die Annahme nicht richtig, dass schon allein in Folge der Ausbildung eines Syncerebrums die Arthropoden sich prinzipiell von den Anneliden unter- scheiden. Präorale am Prostomium gelegene Sinnesorgane kommen auch bei Würmern vor und es ist selbstverständlich, dass sie auch bei diesen schon eine Vergrösserung und Erwei- terung des primären Ganglions supraoesophageum zur Folge hatten, welches damit gleichfalls das Centralorgan des Nervensystems darstellt. Es würde zu weit führen, wenn ich hier die Litteratur über den Bau des Anneliden- gehirns eingehender berücksichtigen wollte, um so mehr, als die abweichenden Angaben der Autoren womöglich auch noch auf Grund eigener Untersuchungen erst kritisch gesichtet werden müssten. Ich beschränke mich daher nur darauf, die Resultate von Racovitza (1896) über — 132 — die Bildung des Gehirns bei den Polychäten zu erwähnen. Ihm zufolge sind an dem Aufbau des im Kopflappen gelegenen Gehirns drei paarige Abschnitte beteiligt, die ebenso vielen Sinnesregionen am präoralen Teile des Annelidenkörpers entsprechen. Sie werden als Region palpaire, Region sincipitale und Region nucale bezeichnet. Es ist ferner bekannt, dass bei den Anneliden im Laufe der Entwicklung zunächst ein unpaares Scheitelganglion auftritt, das indessen später durch das paarige definitive Gehirn ersetzt wird. Ein unpaarer Abschnitt, der mit dem Archicerebrum von Scolopendra verglichen werden kann, ist jedenfalls, soviel sich aus den Angaben von Racovitza entnehmen lässt, an dem Gehirn der ausgebildeten Polychäten dann nicht mehr vorhanden. Hiermit lässt sich das Verhalten von Scolopendra vergleichen. Auch bei letzterer Form kann das Archicerebrum nur entwicklungs- geschichtlich als eine vorübergehende Anlage nachgewiesen werden, welche späterhin voll- kommen in die angrenzenden paarigen Hirnteile einschmilzt, so dass sie beim ausgebildeten Gehirn nicht mehr als distinkter Abschnitt erkennbar ist. Wenn es auch zur Zeit wohl noch nicht möglich ist, die oben von mir beschriebenen, im präoralen Abschnitt von Scolopendra gelegenen paarigen Centren (Laminac dorsales, Lobi frontales, Lobi optici) mit den von Racovitza geschilderten drei paarigen Sinnescentren der Polychäten im einzelnen zu vergleichen, so dürften doch einer Homologisierung des gesamten Syncerebrums von Scolopendra mit dem Polychätengehirn ernste theoretische Bedenken wohl kaum im Wege stehen. Ein tiefer greifender Unterschied ergiebt sich erst dadurch, dass selbst bei den höchst organisierten Anneliden das Gehirn keine weiteren erheblichen Modifikationen mehr erfährt, während bei Scolopendra die Hirnbildung mit der Entstehung des Syncerebrums noch nicht ihren Abschluss gefunden hat. Bei Scolopendra wie bei allen Arthropoden schmelzen viel- mehr ausserdem noch die Bauchmarkganglien der vordersten Rumpfsegmente in den primären präoralen Hirnabschnitt ein, so dass es hiermit zur Entwicklung eines Gehirns kommt, das im Vergleich zum Annelidengehirn als ein aus mehreren vollkommen differenten Bestandteilen zusammengeseztes Organ sich erweist. Hierfür giebt die Ontogenie von Scolopendra evidente Beweise, und es war dieses Fak- tum auch schon früher mit der Einschränkung bekannt, dass man statt dreier die Beteiligung von nur zwei postoralen Ganglienpaaren (Rumpfganglien) an der Hirnbildung angenommen hatte 1 ). Die Ganglionanlagen des Präantennensegments , deren Beteiligung an der Zusammen- setzung des Gehirns bisher nicht in Rechnung gezogen war, sind bei Scolopendra mit aller Deutlichkeit in Form selbständiger Gangliengruben erkennbar, und wenn aus diesen Anlagen später keine besonderen Hirnlappen (Lobi praeantennales) , wie man erwarten sollte, hervor- gehen, so erklärt sich dieser Umstand zur Genüge, aus der für Scolopendra charakteristischen ziemlich weit gehenden Verschmelzung aller Hirnteile untereinander. Auch die Rückbildung der Extremitäten des Präantennensegments wird zweifellos zur Verkümmerung der Präan- 1) Nr\vp<>i t (1843) de> das Gehirn der Myriopoden mit dein der Vertebraten vergleicht, hat in dieser Hinsicht be- reits eine Mitteilung gemacht, der vielleicht mehr theoretische Anschauungen als thatsächliche Beobachtungen zu Grunde liegen, welchi abei trotzdem ein gewisses historisches Interesse besitzen dürfte. Er sagt: „The brain oi the Myriapod is thi m "i eparati ganglia placed above tln Oesophagus" und .,1 have found ilut in ihr embryo oi Necro] : igus (Geophilu ...im,. Leach, at thi moment of bursting its shell, the brain is composed ol four double "i a com ponding number oi Segments, which an then becoming aggregated together to forme the ibli po ii in ol the In ad in the perfect animal, so that the brain oi the Myriapod, and probabl) ot all the higher in realt) composed of at li ast four paii i ii p ing Ii i — 133 tennenganglien beigetragen haben. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass die oben von mir be- schriebenen beiden Nervenstämmchen, die an der Vereinigung des Procerebrums mit dem Mesocerebrum wurzeln, noch als Präantennennerven gedeutet werden können. Die beiden anderen Paare von Rumpfganglien , die Antennenganglien und Intercalar- ganglien, liefern bestimmte Hirnabschnitte (Mesocerebrum = Deuterocerebrum und Metacere- brum = Tritocerebrum) von denen aus Nervenpaare zu den Antennen bezw. zum Labrum und den angrenzenden Kopfpartien führen. Um diese Resultate in Kürze zusammenzufassen muss man also sagen, dass das präorale Syncerebrum von Scolopendra homolog ist dem Anneliden- gehirn, und dass ausser diesem präoralen Centrum bei den Myriopoden (Scolo- pendra) noch drei posturale Ganglienpaare an der Zusammensetzung des Ge- hirns sich beteiligt haben. Ich glaube, dass es nach dem Gesagten nicht schwer ist, auch das richtige Verständnis für die Zusammensetzung des Gehirns bei den mit den Chilopoden stammverwandten Insekten zu finden. Bei den letzteren ist ebenfalls in erster Linie durch entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen der Bauplan des Gehirns klar gelegt worden, und es dürfte vielleicht ange- bracht sein, wenn ich hier in Kürze dasjenige rekapituliere, was neuere Beobachtungen in dieser Hinsicht zu Tage gefördert haben. Bei den Insekten fällt namentlich die starke Entwicklung der lateralen Partien im präoralen Abschnitt auf. Das ganze Gehirn wird paarig angelegt, und der präorale unpaare Abschnitt im Acron, der auf das Archicerebrum der Chilopoden zu beziehen sein würde, tritt demgegen- über bei den Hexapoden stark zurück. Diesem präoralen unpaaren Teil entspricht bei den In- sekten eigentlich nur die mediane Verbindungsbrücke zwischen den kugeligen Hälften des Vorderhirns, mithin im wesentlichen die als Supraoesophagealkommissur bezeichnete Partie. Die Bildung der letzteren ist am eingehendsten von mir bei Forficula untersucht (und 1895a Tafel II Fig. 15 abgebildet) worden. Ihre Entstehung vollzieht sich durch Delamination von Zellen aus der dem Clypeus entsprechenden medianen Hypodermis. Hiermit giebt sich also nicht nur in der Lage, sondern auch in der Bildungsweise eine vollständige Übereinstimmung mit dem Archicerebrum von Scolopendra zu erkennen. Ich kann im Hinblick hierauf nicht daran zweifeln , dass der mediane zwischen den Hälften des Vorderhirns gelegene Teil des Insektengehirns dem Archicerebrum niederer Tiere und dem Scheitelganglion der Würmer homolog ist , nur hat eben bei den Insekten das Archicerebrum schon in embryonaler Zeit seine Natur als selbständiger Hirnteil verloren. Eine um so gewaltigere Ausbildung haben demgegenüber bei den in Rede stehenden Arthropoden die lateralen Hirnteile im präoralen Kopfabschnitt erfahren. Man kann an den- selben beim Insektenembryo drei paarige Abschnitte oder drei Paar Hirnlappen unterscheiden, die dem Vorgange von Viallanes (1891) nach die Bezeichnungen Lobus 1 — 3 erhalten haben. Zur Erläuterung mag umstehende etwas schematisierte Figur (XXV) dienen, die einen Transversalschnitt durch das Gehirn eines Forficulaembryos darstellt , und die als typisch gelten kann, da viele andere Insekten ganz ähnlich sich zu verhalten pflegen. In allen Fällen wird bei den Insekten der laterale Lappen (Lobus primus) des Vorderhirns zum Lobus opticus. Es ist zu beachten, dass die Anlage des letzteren bedeutend stärker ist, als die Anlage des Lobus opticus bei den mit relativ unvollkommenen Sehwerkzeugen ausge- — 134 forn Fig. XXV. Transversalschnitt durch die Anlage des Vorderhirns (Procerebrums) von Forficula miricularia L. am = Amnion, cl = Clypeus, c. sp. = Commissura supra- oesophagealis, lob 1-3 = die drei Loben des Procerebrums, töm = interganglionale Ver- dickung (Rudiment des Tömösvaryschen Organs). statteten Myriopoden. Lobus secundus und teriius, welche wie Wheeler (1893) in recht bezeich- nender Weise sich ausdrückt bei den Insekten „ultimately form the bulk of the brain proper" i lassen sich leicht auf die durch die medialen und lateralen Hirngruben ent- standenen Hirnteile des Scolopenders beziehen. Speziell bei dem Mittel- lappen [Lobus secundus) des Insektenembryos ist die Homologie mit dem Lobus frontalis der Myrio- poden evident. Wenn mit dem late- ralen Rande des Lobus frontalis der Myriopo- den das Tömösvarysche Organ mittelst des gleichnamigen Nervs zusammenhängt, so findet sich bei den Insekten- embryonen an genau der gleichen Stelle, also ebenfalls am lateralen Rande des zweiten Hirn- lobus ein Gebilde vor, dessen Bedeutung bislang unklar geblieben war (Fig. XXV töm). Dies fragliche Gebilde, die sog. interganglionale Verdickung (bourrelet ectodermique interganglionnaire , interganglionic thickening ausländischer Autoren) besteht aus einer in das Innere einwachsen- den Zellenmasse, die später zumeist die Form eines geschlossenen Hohlsäckchens annimmt. Die weitere Entwicklung dieser interganglionalen Verdickung ist noch nicht ganz aufgeklärt, doch scheint dieses bei verschiedenen Insektengruppen (Orthopteren, Dermapteren, Hymenop- teren) bereits aufgefundene Organ schliesslich zu zerfallen. Hierfür sprechen wenigstens meine Befunde an Forficula (1895a), und es dürfte nach meinen Ergebnissen wie auch nach den Angaben anderer Untersucher wohl jedenfalls ziemlich sicher sein, dass es sich bei der inter- ganglionalen Verdickung um ein rudimentäres Organ handelt. Wenn man nun die Lagerung desselben und seine Fntstehungsweise berücksichtigt, so liegt zur Erklärung meiner Meinung nach die Annahme ziemlich nahe, dass die intergang- lionale Verdickung der Insekten nichts weiter als ein Rest des Tömösvary- schen Organs niederer Tracheaten ist. Schon bei Scolopendra hat das Tömösvary- sche Organ bereits seine eigentliche Bedeutung als peripheres Sinnesorgan eingebüsst und ist unter die Haut gesunken. 1 lenkt man sieh nun diese Reduktion noch eine Stufe weiter vor- geschritten, so würde auch der bei Scolopendra noch vorhandene Nervus Tömösvary schwin- den, und die Zellenmasse des < >rgans damit an das Gehirn selbst herantreten müssen. Hier- mit wäre dann schon ungefähr der gegenwärtige Entwicklungsgrad der fraglichen Gehirnpartie bei den Insekten erreicht. Nachdem ich schon oben die Ansieht ausgesprochen habe, dass die Tömösvaryschen Organe Sinnesapparate sind, die wahrscheinlich bei den primitiven Tracheaten allgemein ver- breitet waren, und die mit der Entwicklung besonderer Teile des Syncerebrums vermutlich in kausalem Zusammenhange standen, musste bei der morphologischen Wichtigkeil derartiger — 135 — Sinnescentren wohl eigentlich schon a priori erwartet werden, dass wenigstens noch Rudimente derselben bei den Embryonen höherer Arthropoden aufzufinden sein würden. Mit der Deu- tung der anderweitig jedenfalls bis jetzt gar nicht erklärbaren interganglionalen Verdickungen am embryonalen Insektengehirn , glaube ich nunmehr den in dieser Hinsicht noch fehlenden Nachweis erbracht zu haben. Die Homologie der noch übrigen Hirnteile bei Insekten und Myriopoden ergiebt sich ohne Schwierigkeit. Da das bei den Myriopoden schon rudimentäre Präantennensegment den Insekten gänzlich abhanden gekommen ist, so darf es nicht überraschen, wenn ein dem unscheinbaren Protocerebrum (präantennalen Ganglionanlagen) des Scolopenderembryos ent- sprechender Teil bei den Insektenembryonen noch nicht aufgefunden ist und ein solcher über- haupt den letzteren vielleicht gänzlich fehlt. Um so deutlicher tritt dafür die Übereinstimm- ung im Bau des Insekten- und Myriopodengehirns in der Ausbildung des Mittel- und Hinter- hirns zu Tage. Deuterocerebrum und Tritocerebrum entstehen bei beiden Gruppen in über- einstimmender Weise, und in beiden Fällen gehen von ihnen beim ausgebildeten Tier homologe Nervenpaare ab, von denen namentlich die Antennen und das Labrum versorgt werden. Die Transversalkommissur der beiden Loben des Deuterocerebrums ist bei Insekten wie Myriopoden mit der Supraoesophagealkommissur (Commissura protoccrebri) vereinigt. Die Trans- versalkommissur der Loben des Tritocerebrums, welche bei den Insekten noch eine postorale Lage als Commissura transversalis oesophagi zwischen den vom Gehirn zum Unterschlundganglion führenden Konnektiven einzunehmen pflegt, thut dies bekanntlich in gleicher Weise bei manchen Chilopoden (Scutigcra) und ist erst bei Scolopendra und anderen Chilopoden präoral geworden. Man kann demnach sagen, dass das Insektengehirn sich vom Chilopodengehirn namentlich unterscheidet durch die weitere Rückbildung des Archicerebrums und Protocerebrums sowie durch stärkere Entfaltung der Lobi frontales und Lobi optici. Beiden Organen liegt aber das gleiche Schema zu Grunde, während die vorhandenen Unter- schiede nur gradueller Art sind und sich besonders auf die erwähnte Umwandlung des Vorder- hirns beschränken. Die an dem letzteren bei den Insekten eingetretenen Differenzierungen lassen sich leicht durch den Verlust primitiver Sinnesorgane (Tömösvarysche Organe), durch die vollkommenere Ausbildung der Sehorgane und durch die gesteigerten psychischen Funk- tionen erklärlich machen. Die Übersicht über die von mir für homolog gehaltenen embryonalen Bestandteile des Myrio- podengehirns und Insektengehirns dürfte durch die folgende Gegenüberstellung erleichtert werden. Myriopodengehirn Insektengehirn Archicerebrum vorderer Abschnitt der Supraoesophagealkommissur Lamina dorsalis cerebri .... Lobus tertius Procerebri Lobus frontalis Lobus sccundiis Procerebri Tömösvarysche Organe .... interganglionale Verdickungen Lobus opticus Lobus primus (opticus) Procerebri Ocellen laterale Ocellen (Facettenaugen) Protocerebrum [bislang nicht nachgewiesen | Deuterocerebrum Deuterocerebrum Tritocerebrum Tritocerebrum. 136 Naturgemäss würde sich an dieser Stelle ein Vergleich mit dem Hirn der Diplopoden anschliessen. Der anatomische Bau lehrt (Saint Remy 1889), dass letzteres dem Chilopoden- o-ehirn sehr nahe steht, doch ist leider über die Entwicklungsgeschichte noch zu wenig bekannt, als dass eingehendere Vergleichungen in dieser Hinsicht fruchtbar sein könnten. So viel ich bei Glomeris eruieren konnte, fehlt den Embryonen ein Präantennensegment ebenso wie auch gesonderte Anlagen von Präantennenganglien. Die Diplopoden scheinen sich hiermit den In- sekten zu nähern, an welche sie sich auch durch die grössere Anzahl der für die weitere Fortentwicklung des Gehirns wichtigen Augen anschliessen. E. Die Segmentierung des Kopfes bei den Arthropoden. Meine Befunde an Scolopendra haben mich zu einer Anschauung von der primären Zu- sammensetzung des Kopfes geführt, welche von den bisher vertretenen Ansichten abweichend ist. Wenn ich darauf hin in den folgenden Ausführungen den Versuch mache, die Segmen- tierung, wie ich sie für einen Vertreter der Myriopoden festgestellt habe, nicht nur mit der Segmentierung des Kopfes bei anderen Tracheaten, sondern auch mit derjenigen bei anderen Arthropoden zu vergleichen, so bedarf dies vielleicht bei der grossen Anzahl von Hypothesen, die gerade in dieser Hinsicht schon die wissenschaftliche Litteratur belasten und die bekannt- lich unglücklicherweise je nach ihren verschiedenen Verfassern auch stets verschiedenartig ausgefallen sind, einer gewissen Motivierung. Es handelt sich bei meiner Erklärung nicht um willkürliche Homologisierungen der Kopf- segmente verschiedener Arthropoden untereinander, sondern der Vergleich beruht auf einer wie ich glaube sorgfältigen Abwägung der verschiedenen in Betracht kommenden Momente, namentlich der Hirnsegmentierung und der Gliederung des Mesoderms. Ich halte es nicht für erforderlich, das meiner Ansicht nach Richtige und Unrichtige bei den zahlreichen von anderer Seite unternommenen Versuchen, die Kopfsegmentierung der Arthropoden zu erklären, im einzelnen zu erörtern, sondern bemerke nur, dass die Ergebnisse, zu denen ich gelangt bin, von den Resultaten nahezu wohl aller früheren Autoren verschieden sind. Am engsten schliesse ich mich an Goodrich (1898) an, wenngleich ich auch in einzelnen Punkten nicht seine Mei- nung teilen kann. Ich brauche aber wohl kaum hervorzuheben, dass ich vollkommen unab- hängig und vor allem gestützt, nicht auf Spekulationen sondern auf eigene Untersuchungen zu einem sehr ähnlichen Resultate wie der genannte Autor gekommen bin, und glaube daher die zwischen mir und Goodrich sich findendem prinzipiellen Übereinstimmungen wohl als ein hen auffassen zu können, dass die hier in Frage stehenden Probleme schliesslich nunmehr doch einer gewissen definitiven Klärung entgegengehen dürften. Mögen spätere Untersuchungen zeigen, wie weit dieses vielleicht etwas optimistische Urt' i chtfertigt ist! Die Körpersegmentierung von Scolopendra stimmt, wie ich schon oben erklärt habe, mit derjenigen der Anneliden in den Grundzügen überein. Man hat zu unterscheiden das Acron, die Summe der gleichwertigen Metameren und das Telson. — 137 — Das präoral gelegene Acron des Scolopenderembryos ist homolog dem Kopf- lappen (Prostomium) der Anneliden. Hieran ist nicht zu zweifeln, wenn man sich die übereinstimmende Lage der betreffenden Teile vergegenwärtigt, wenn man berücksichtigt, dass bei den Würmern an dieser Stelle Parapodien fehlen (Racovitza 1896) und beiScolopendra in dieser Körperregion keine Extremitäten vorhanden sind, vor allem aber, wenn man die in den vor- stehenden Abschnitten ausführlich beschriebene Entwicklung innerer Organe im präoralen Teil von Scolopendra und Anneliden vergleicht.- Das bei der ersteren Form daselbst entstehende Svncerebrum entspricht im wesentlichen dem Gehirn der Anneliden. Auch die Mesoderm- entwicklung bietet Parallelen dar. Ein selbständiges paariges Cölom kommt ebensowenig im Prostomium der Würmer wie im Acron der Scolopender zur Ausbildung. Wenn bei den ersteren die Cölomsäckchen des vordersten Metamers in der Regel bis in das Prostomium hineinreichen, so gilt das Gleiche wiederum für die Cölomsäckchen des Präantennensegments von Scolopendra, die, wie ich oben gezeigt habe, ihrerseits sich ebenfalls bis in das Acron erstrecken. Sind Acron und Prostomium homolog, so ist demgemäss das Präantennensegment von Scolopendra zu vergleichen mit dem 1. Metamer des Annelidenkörpers. E>as letztere ist öfters als Peristomium beschrieben worden , weil es anscheinend in enger Beziehung zum Munde steht. Diese auch von Goodrich (1898) acceptierte Benennungsweise scheint mir nicht sehr geeignet zu sein. Meiner Ansicht nach handelt es sich um das erste postorale Metamer, in- dem der Mund morphologisch nicht innerhalb des letzteren, sondern vor dem letzteren, zwischen ihm und dem Prostomium (Acron) liegt. Dieser Anschauung ist auch von Racovitza (1896) Raum gegeben worden. Es ist von grossem Interesse, dass das erste Metamer bei den hoch organisierten Po- lvchäten infolge seiner Latze dicht am Munde sehr häufig bereits in mehrfacher Hinsicht modi- fiziert erscheint und die an den folgenden Metameren vorhandenen tvpischen Charaktere eines echten Segments daher nicht immer deutlich hervortreten lässt. Vielleicht wird hiermit das frühzeitige Schwinden des Präantennensegments von Scolopendra verständlich, das auch nur in embryonaler Zeit als tvpisches Metamer sich noch zu erkennen giebt. Die folgenden Segmente von Scolopendra können verglichen werden mit den weiteren postoralen Metameren der Würmer, indessen würde ein Vergleich infolge der homonomen Gliederung der letzteren nichts interessantes mehr darbieten. Jedenfalls ist es aber zulässig, vom Acron (Prostomium) ausgehend die Metameren in der Reihe von vorn nach hinten mit einander zu homologisieren, denn nach dem für Anneliden wie für alle Arthropoden gültigen Gesetz kann die Segmentbildung nur in der Reihenfolge von vorn nach hinten vor sich gehen. Es entstehen neue Segmente nur aus der oben erwähnten kaudalen Proliferationszone, während niemals neue Segmente durch Teilung von alten Segmenten oder durch beliebige Intercalie- rung von Segmenten zwischen schon vorhandene gebildet werden. Hieraus leitet sich die Berechtigung sowohl zu dem soeben ausgesprochenen Vergleich mit Anneliden wie zu den folgenden I lomologisierungen der Kopfsegmente von Scolopendra mit denjenigen anderer Arthropoden ab. Es hat sich ergeben, dass mit dem kleinen präoralen Acron bei Scolo- pendra 6 postorale Segmente sieh vereinigen, um den Kopfabschnitt (\vs K ö r- pers oder das Cephalon 1 ), wie ich diesen Teil nennen will, zu bilden. Drei von I) y.tz'jL'/.i] (diminut. xscpdtXtov) — caput, Kopf. Zoologi. a. Heft s:; 18 138 diesen Segmenten gewinnen sekundär eine präorale Lage, während ihre Ganglien sich dem Syncerebrum anfügen, drei von diesen Segmenten (Mandibelsegment, erstes und /weites Maxillcn- segment) behalten die postorale Lage bei, während ihre Ganglien untereinander zum Suboeso- phagealganglion verwachsen. Die übrigen Metameren des Körpers bleiben im wesentlichen unverändert. Dies gilt auch im grossen und ganzen für das Kieferfusssegment , das durch sein gesondertes Bauchganglion, sowie durch die Nichtbeteiligung seines Tergits an der Bil- dung der dorsalen Lamina ceplialica den zum Cephalon verwachsenen vorderen Metameren gegenüber seinen Charakter als „Rumpfsegment" dokumentiert. Im vorhergehenden Alischnitt habe ich bei Besprechung des Insektengehirns bereits auf die ausserordentliche Ähnlichkeit desselben mit dem Myriopodengehirn hingewiesen, welche zusammen mit den vielfachen Übereinstimmungen in der ganzen übrigen Körperorganisation auf eine ziemlich nahe Verwandtschaft namentlich zwischen Chilopoden und Insekten schliesen lässt. Wie bei Scolopendra so finden sich auch bei den Insekten am Kopf ein Antennen- segment, ein Intercalarsegment 1 ), ein Mandibelsegment und zwei Maxillensegmente vor. Es fehlt den letzteren dagegen ein besonderes Präantennensegment, welches bisher jedenfalls noch nie- mals nachgewiesen worden ist. Präantennale Höcker wurden freilich auch schon bei Insekten- embrvonen beschrieben, namentlich bei I Ivmenopterenembrvonen, doch muss der Gliedmassen- charakter dieser Höcker solange fraglich bleiben, bis zugehörige Cölomsäckchen und Ganglion- anlagen festgestellt werden können, was bisher noch niemals geschehen ist. Der gesamte vor dem Antennensegment gelegene vordere Körperabschnitt besitzt aber bei den [nsektenembryonen ein völlig abweichendes Aussehen im Vergleich zu dem entsprechen- den feil der Scolopenderembryonen. Er besteht bei ersteren nur aus zwei grossen scheiben- förmigen Kopflappen (Scheitellappen), die median mittelst der zum Clvpeus werdenden Partie zusammenhängen aber keine Gliederung in zwei hintereinander folgende Abschnitte mehr er- kennen lassen. Ha das Antennensegment und Intercalarsegment samt ihren Ganglien (Deuter ocerebrum, Tritocerebrum) bei Mvriopoden und Insekten sich vollkommen entsprechen, so bleibt nur die Annahme übrig, dass das Präantennensegment, welches sogar bei Scolopendra nur eine ephe- iih re Bedeutung noch besitzt, bei den Insekten selbst embryonal nicht mehr hervortritt, sondern bereits gänzlich als selbständiges Metamer zu Grunde gegangen ist, indem es sich mit dem Acron vereinigt hat. Infolge dessen kommen bei den Insekten die soeben erwähnten beiden Kopflappen zustande, und der gesamte ungegliederte, in meiner Segmentierungsarbeit (1895) als Koptstück oder primäres Kopisegment bezeichnete, Abschnitt ist bei ihnen homolog dem Acron + Präantennensegment von Scolopendra. Hieraus geht hervor, dass ich den von [anet (1898) entlehnten und sehr bezeichnenden Ausdruck „Acron" (im Gegensatz zum „Telson") in etwas abweichender Weise gebrauche, als dies seitens i\r^ Autors geschehen ist. Her von [anet bei den Insekten als Acron be- schriebene I eil stellt nämlich in dem von ihm formulierten Sinne nicht genau das (legen stück des I elsons dar, derselbe ist nicht homolog dem Acron t\\-v Mvriopoden oder dem Prostomium der Anneliden, sondern winde bereits ein Verschmelzungsprodukt zwischen dem als Acron bezeichneten Teil und dem eisten postoralen Metamer sein. Dieses Resultat sich freilich nicht durch Untersuchungen an Insekten allein erreichen, denn gegenwärtig 1 enl der Mvriopoden und Insekten sind bereits oben pajf. 6-t nähere Angaben gemacht wurden. 139 deutet bei den Insektenembryonen eigentlich nur noch die sehr beträchtliche Grösse der Kopf- lappen (des sog. primären Kopfsegments) darauf hin, dass dieselben unmöglich allein in dem ziemlich kleinen Acrun des Scolopenders ihr Homologon rinden können. Es wird zulässig sein, die soeben begründeten Anschauungen auch auf die Diplopoden auszudehnen. Bei den Embryonen der letzteren finden sich jedenfalls auch zwei grosse Kopf- lappen vor, die den Kopflappen der Insektenembrvonen gleichen und offenbar wie diese durch Vereinigung des Acrons mit dem ersten Metamer entstanden sind. Eine andere Erklärung ist überhaupt nicht gut möglich, weil doch die Antennen der Diplopoden zweifellos den am zweiten Metamer der Chilopoden befindlichen Antennen homolog sind, und weil ferner die Gliederung des Gehirns, an dem ein die Antennen innervierendes Deuterocerebrum und ein dem Inter- calarseement angehörendes Tritocerebrum zu unterscheiden sind, ganz mit dem Bau des Ge- hirns bei Chilopoden und Insekten übereinstimmt. Bei den Diplopoden ist meiner Ansicht nach das Präantennensegment gerade wie bei den Insekten in Fortfall gekommen, doch ist es vielleicht nicht ganz ausgeschlossen, dass durch eingehendere Untersuchungen als die zur Zeit vorliegenden, die Existenz dieses Segments während der Embryonalentwicklung auch noch bei Vertretern der in Rede stehenden Myrio- poden nachgewiesen werden kann. Auch in allen übrigen Punkten schliesst sich die Gliederung des Kopfs bei den Diplo- poden eng an diejenige der Chilopoden und Insekten an. Der Unterschied, welcher bei den ausgebildeten Diplopoden in dem Vorhandensein nur eines, das Gnathochilarium tragenden Maxillensegments sich kund giebt, ist kein durchgreifender, da ich bei Embryonen von I )iplo- poden ein rudimentäres zweites Maxillensegment (Postmaxillarsegment) nachgewiesen habe (1897b), welches extremitätenlos bleibt. Auch von Silvestri (1898) ist sodann dieses Kopf- segment {„segmento labiale senza appeudüz") bereits beobachtet und erwähnt worden. Als Resultat der v o r s t eh e n d e n E r ö r t e r u n g en ergiebtsich d er Schi u s s, d a s s das Cephalon bei den drei besprochenen Gruppen von Tracheaten (Chilopoden, Diplopoden und Insekten) aus dem Acron und den sechs vordersten Metameren d es Rumpfes besteht. Zur Gruppe der Tracheaten pflegen von einigen Autoren auch die Spinnentiere (Arach- noiden) hinzugerechnet zu werden, die wegen des Vorhandenseins von Tracheen mit Myrio- poden und Insekten verwandt sein sollen. Es ist dies eine Auffassung, welcher bekanntlich schon vielfach Widerspruch begegnet ist, und die auch ich nicht teile, indem meiner Meinung nach namentlich im Hinblick auf die Befunde von Purcell (1895) und Brauer (1895) und auf Grund der übereinstimmenden Segmentierung die enge Verwandtschaft zwischen Arachnoiden und Gigant ostraken und ihre Abstammung von gemeinsamen gigantostrakenähnlichen Ur- formen keinem Zweifel mehr unterworfen sein kann. Sowohl bei den Gigantostraken (Eurypteriden, Xiphosuren) wie bei den Arachnoiden findet sich bekanntlich ein „Cephalothorax" vor, der sechs Gliedmassenpaare trägt. Von letz- teren befindet sich häufig ein Paar, die „Cheliceren", präoral, während fünf Paare postoral stehen. Die Entwicklungsgeschichte lehrt jedoch, dass es sich ursprünglich um die Gliedmassen- paare sechs postoraler Segmente handelt, dass also die präorale Stellung der ( heliceren als eine sekundäre aufgefasst werden muss. In dem vor den ("heliceren befindlichen Körperabschnitt sind bei den Embryonen der 140 Arachnoiden und Xiphosuren keine Extremitäten aufgefunden worden, selbst nicht bei niedrig- stehenden Formen, wie aus den entwicklungsgeschichtlichen 1 fntersuchungen von Kingslev an Limulus (1892), von Brauer ( 1895) an Scorpio hervorgeht. Hiermit stimmen auch die Befunde an der überwiegenden Mehrzahl anderer Spinnentiere überein, und die Mitteilung von Jawo- rowsky (1891), dass bei Trochosaembryonen vor den Cheliceren Antennenanlagen vorhanden S( ien, bedarf daher noch der Klarlegung, zumal es wohl nicht ausgeschlossen ist, dass es sich in Wirklichkeit bei Trochosa um andere, vielleicht mit der Gehirnentwicklung in Zusammen- hang stehende Bildungen handeln mag, die mit Extremitäten nichts zu thun haben. Der vor den Cheliceren befindliche Körperabschnitt besitzt bei den Embryonen der Arach- noiden und Xiphosuren die Gestalt zweier umfangreicher Kopflappen, als deren Komponenten ich bereits für die Kopfkippen der Myriopoden und Insekten das Acron nebst dem ersten postoralen Metamer nachweisen konnte. Es liegt nahe, die gleiche Zusammensetzung auch für die grossen Kopflappen der Spinnentiere anzunehmen, um so mehr als bei letzteren die Gliederung des Nervensystems wie auch diejenige des Mesoderms Anhaltspunkte gewährt, welche eine solche Erklärung begünstigen. Nach den Mitteilungen von Kingslev (1893) ist bei Limulus der innerhalb der Kopf- lappen gelegene vor dem Chelicerensegment befindliche Abschnitt des Nervensystems nicht einheitlieh, sondern geht aus mehreren Ganglienpaaren hervor. Nach Brauer (1895) sind beim Embryo von Scorpio in dem vor dem Chelicerenganglion gelegenen Gehirnteil zwei Quer- kommissuren nachzuweisen, ein Umstand, der darauf hindeutet, „dass das Scorpiongehirn sicher aus zwei Segmenten sich zusammensetzt." Gerade dieses letztere Resultat seheint mir deswegen von Wichtigkeit zu sein, weil es gleichfalls dafür spricht, dass in den Kopflappen der Arachnoiden, wie ich bereits oben an- gedeutel habe, die Bestandteile zweier Abschnitte, des Acrons und des ersten Metamers, enthalten sind. Das vordere Hirnsegment des Scorpions würde demnach dem Syncerebrum von Scolopendra, das hintere Hirnsegment desselben dem Ganglienpaar des Prä- antennensegments der letztgenannten Form zu vergleichen sein. In das Arachnoidengehirn schmelzen bekanntlich ausserdem auch noch die Cheliceren- Ih n ein. Über die morphologische Deutung der letzteren gehen die Ansichten der beiden französischen Autoren, denen die genaueste anatomische Untersuchung des Arachnoidengehirns zu verdanken ist, von Saint Remy (1889) und Viallanes (1893) auseinander. Während ersterer den die Cheliceren innervierenden Hirnabschnitt für homolog dem Tritocerebrum betrachtet, vergleicht ihn letzterer mit dem Deuterocerebrum vonlnsekten und Myriopoden. Ich möchte mich der Ansieht von Viallanes anschliessen, schon im Hinblick darauf, dass die Kommissuren der ( heli inglien präoral verlaufen, gerade wie die Kommissuren des Deuterocerebrums bei allen anderen Arthropoden. I'ie Cheliceren der Arachnoiden selbst winden demnach den Antennen der Myriopoden und Insekten entsprechen hie' Annahme, dass die Kopflappen der Arachnoiden gerade wie die Kopflappen der In ckten und Diplopoden durch Vereinigung des präoralen Acrons mit dem ersten postoralen Metamer tut .landen sind, findet m gewissen hallen auch noch durch die Gliederung des Meso eitere Bestätigung. Ich mache hierbei besonders aul die Untersuchungen von Kish (1894) aufmerksam, der bei Agalena vor dem Chelicerensegment im Bereiche der 141 Kopflappen noch ein Paar von Cölomsäckchen nachgewiesen hat 1 )- Die dort gelegenen prächeli- ceren Mesodermsäckchen lassen sich ohne Schwierigkeit mit den im Präantennensegment von Scolopendra befindlichen Ursegmenten vergleichen. Hiermit liegt also nunmehr ein sicherer positiver Befund bei Vertretern von Spinnentieren vor, der mir jedenfalls für den hier in Frage stehenden Vergleich von grösserer Wichtigkeit zu sein scheint, als die negativen Ergebnisse von Kingsley (1893) und Brauer (1895), welche bei anderen Formen die vordersten Cölom- säckchen erst im Chelicerensegment beobachteten. Im letzteren, für Limulus und Scorpiu, zutreffenden Falle, sind offenbar die prächeliceren Säckchen schon verloren gegangen, und es liegt hier eben ein Verhalten vor, das mit dem- jenigen der Insekten übereinstimmt , bei welchen die vordersten Ursegmente gleichfalls erst dem Antennensegment anzugehören pflegen , während man dennoch auf Grund meiner Beob- achtungen an Scolopendra auch die Cölomsäckchen des Antennensegments bei den Insekten schon als dem zweiten Metamer zugehörig betrachten muss. Man wird, soweit die bisherigen Untersuchungen ein Urteil gestatten, dem- nach zu der Annahme geführt, dass der bei Arachnoiden und Gigantostraken als Cephalothorax bezeichnete Feil sich aus dem Acron und 7 postoralen Metameren zusammenfügt. Von den sieben Metameren ist das erste, vergleichbar dem rudimentären Präantennensegment von Scolopendra gliedmassenlos und rudimentär geworden, auf seine Exi- stenz deutet nur noch die embryonale Gliederung des Gehirns und des Mesoderms in einzelnen Fällen hin. Die folgenden sechs Metameren (2. bis 7. Segment) liefern die typischen sechs Gliedmassenpaare des Cephalothorax , die Cheliceren, Pedipalpen und vier Beinpaare. Das Cephalon oder der Cephalothorax der Arachnoiden und Gigantostraken unterscheidet sich also von dem Cephalon der Tracheaten (Myriopoden und Insekten) durch ein Plus von nur einem Metamer. Ich wende mich jetzt zur Betrachtung der Crustaceen, deren Körpergliederung gerade mit Rücksicht auf die Ergebnisse an Scolopendra ein nahe liegendes Interesse beanspruchen dürfte. Der Nachweis von einem besonderen präantennalen Gliedmassenpaar bei den Embryonen eines Mvriopoden muss wohl schon ohne weiteres auf den Gedanken führen, dass bei den letzteren noch zwei Antennenpaare zur Anlage gelangen, welche den bleibenden beiden An- tennenpaaren der Crustaceen entsprechen. Es würden von diesem Gesichtspunkte aus die Präantennen des Scolopenderembrvos mit den vorderen Antennen oder . bitennulae der Crusta- ceen sich vergleichen lassen, während die definitiven Antennen der Myriopoden als Homologa der hinteren Antennen der Crustaceen zu betrachten wären. So verführerisch eine solche Annahme auf den ersten Blick auch erscheinen mag, so glaube ich sie dennoch nicht für richtig halten zu können. Freilich muss ich bemerken, dass die in Betracht kommende Frage nach der primären Segmentierung des Kopfes bei den Krebsen noch nicht in allen Punkten genügend geklärt ist, vielleicht noch weniger als dies bei den Arachnoiden der Fall ist. Auch hier kann ich also meine Ausführungen nur unter gewissem Vorbehalt geben, sie sind nur als Versuch zu betrachten, die bisherigen Angaben mit den obigen Ergebnissen an Mvriopoden und Insekten in Einklang zu bringen. Ii Noch nicht veröffentlichte Untersuchungen, die Herr Studiosus I'. Pappenheim im Zoologischen Institut in Berlin an Spinnen angestellt hat, haben ebenfalls zu dem Ergebnis geführt, dass auch Ina Dolomed atus Ct., mithin bei einer Lycoside, ein Paar weiter, im prächeliceren Kopfteil gelegene! < ölomsäckchen vorhanden ist. — 142 Ich stütze mich hauptsächlich wieder auf die Segmentierung des Gehirns sowie auf die Form der Kopfanlage bei den Crustaceenembryonen. Das Gehirn der ausgebildeten Crustaceen ist nach Viallanes ( 1893), der die neueste Be- schreibung des Crustaceengehirns gegeben hat, sehr ahnlich gebaut wie das Insektengehirn. Wir unterscheiden an ersterem einen vorderen 'feil (Protocerebron), einen mittleren (Deutero- cerebron) und einen hinteren (Tritocerebron). Vom vorderen Hirnteil werden die Augen in- nerviert, vom mittleren die Antennulae, vom hinteren die Antennen. Protocerebrum, Deutero- cerebrum und Tritocerebrum der t'rustaceen entsprechen den gleichnamigen Hirnteilen der Insekten, es gilt dies nicht nur in den Grundzügen, sondern es trifft, wie Viallanes nachge- wiesen hat, auch in den Einzelheiten ihres Baues, in der Bildung der Ouerkommissuren u. s. w. zu. Man hat demnach das Deuterocerebrum der Krebse für homolog den Ganglien des An- tennensegments, das Tritocerebrum der Krebse für homolog den Ganglien des Intercalarseg- ments bei den Insekten anzusehen. Hieraus folgt, dass im Protocerebrum der Crustaceen die Ganglien des Präantennensegments und die Ganglienmasse des Acrons von Myriopoden und Insekten enthalten sein müssen. Wollte man die Präantennen der Myriopoden mit den . Inteunulae der krebse vergleichen, so würden die präantennalen Ganglien der ersteren dem Deuterocerebrum der letzteren ent- sprechen müssen, es würde ferner das Deuterocerebrum der Myriopoden und Insekten mit dem Tritocerebrum der Crustaceen zu homologisieren sein. Ein solcher Vergleich ist aber nicht möglich, da nach Viallanes (1S93) der Bau des Deuterocerebrums der Krebse von demjenigen des Proto- cerebrums und Tritocerebrums der Insekten abweicht, während letzteres und das Tritocerebrum der Krebse in übereinstimmender Weise durch eine postösophageale Kommissur vereinigt werden. Im Anschluss an Viallanes (1893) und damit auch in Übereinstimmung mit den von Korscheit und I leider (1S9L J | ausgesprochenen Anschauungen betrachte ich daher die .Inteu- nulae der Krebse für homolog den Antennen der Tracheaten, so dass mithin die Antennen der ersteren den rudimentären IntercalanMiedmasscn der letzteren gleich zu setzen sind. Ein dem Präantennensegment von Scolopendra zu vergleichender Teil wird dieser Auf- fassung zufolge demnach bei den Crustaceen fehlen, oder richtiger ausgedrückt, derselbe wird schon beim Embryo mit dem Acron verschmolzen sein, um die beiden Koptlappen zu bilden. Zieht man die Crosse der letzteren bei den Krebsembryonen in Betracht und vergleicht man sie mit den sehr ähnlich gestalteten embryonalen Kopflappen von Insekten und Arachnoiden, so dürfte die soeben gegebene Erklärung an Wahrscheinlichkeit gewinnen, denn gerade wie verschiedene, oben angeführte Gründe dafür sprechen, dass die Kopflappen der luftatmenden Arthropoden durch Verwachsung des primären, ersten postoralen Metamers mit dem Acron zu Stande gekommen sind, so wird man dasselbe auch für die Crustaceen annehmen können, obwohl allerdings bis jetzt bei den letzteren im Bereiche der Kopflappen noch keine Cölom- säckchen und Anlagen von Rumpfganglien nachgewiesen werden konnten. Es ergiebl sich hiermit das Resultat, dass das Cephalon der Crustaceen, ge rade wie das Cephalon der Myriopoden und Insekten ans dem Acron und sechs post oralen Segmenten besteht. Auch die mit den Crustaceen stammverwandten Trilobiten lassen sich leicht in diese-- Schcma einfügen, her Kopf von Triarthrus ist nach Matthew ( 1893) und Beecher (1896) mit npaaren versehen, deren vorderstes einästig bleibt und antennenförmig gestaltet — 143 — ist, während die folgenden vier Paare zweiästige Extremitäten sind. Nimmt man an, dass die schon bei Würmern teilweise in Fortfall gekommenen, oder modiheierten Gliedmassen des 1. Metamers (Präantennen) auch den Trilobiten (im ausgebildeten Zustande) fehlten, so lassen sich ohne Schwierigkeit die einästigen vordersten Gliedmassen der letzteren mit den einästigen Antenmdae der recenten Crustaceen vergleichen, während die nächstfolgenden vier zweiästigen Gliedmassenpaare der Trilobiten den übrigen Kopfgliedmassen (Antennen, Mandibeln, erstes und zweites Maxillenpaar) der Krebse entsprechen, denen bekanntlich auch noch ursprünglich der Charakter von Spaltfüssen zukommt. Der leichteren Übersicht halber lasse ich hier zwei Tabellen folgen, welche das typische Verhalten der primären Gliederung des Cephalons und der cephalen Ganglien bei den haupt- sächlichsten Gruppen der Arthropoden zur Anschauung bringen sollen. Segmentierung des Cephalons bei den Arthropoden. Atelocerata Chelicerata 2 ) Teleiocerata 3 ) Acron 1. Metamer 2. Metamer 3. Metamer 4. Metamer 5. Metamer 6. Metamer 7. Metamer Myriopoda Insecta [S( olopendra] [Forficula] (Acron' 1 ) | , D .. . ,i (Protocephalon i (Präantennensegm.)l r Antennensegm. Antennensegm. (Intercalarsegm.) i Intercalarsegm.) Mandibelsegm. Mandibelsegm. 1. Maxillensegm. 1. Maxillensegm. 2. Maxillensegm. 2. Maxillensegm. Arachnoiden Gig-antostraka Trilobita Crustacea [Scorpio] [Limulus] [Triarthrus] [Branchipus] I (Protocephalon) i (Protocephalon) < (Protocephalon) Chelicerensegm. Chelicerensegm. Antennensegm. Antennulasegm. Pedipalpensegm. I .Gnathopodensg. I.Gnathopodensg. Antennensegm. 1. Beinsegm. 2. Gnathopodensg. 2. Gnathopodensg. Mandibelsegm. 2. Beinsegm. 3. Gnathopodensg. 3. Gnathopodensg. 1. Maxillensegm. :;. Beinsegm. 4. Gnathopodensg. 4.Gnathopodensg. 2. Maxillensegm. 4. Beinsegm. 5. Gnathopodensg. Segmentierung des Nervensystems im Cephalon der Arthropoden. Myriopoda Insecta Acron 1 . Metamer 2. Metamer .'(. Metamer 4. Metamer 5. Metamer 6. Metamer Syncerebrum Protocerehrum Denterocerebrum Tritocerebrum Mandibelganglion 1. Maxillengangl. 2. Maxillengrangl. Procerebrum Deuten icerebrum Tritocerebrum Ganglion Mandibelganglion I Ganglion suboeso- I. Maxillengangl. suboeso- phageale 2. Maxillengangl.) phageale Arachnoidea 1. Hirnsegment 2. Hirnsegment ( 'helicerenganglicn Sternale Ganglienmasse. Crustacea I Procerebrum Deuterocerebrum Tritocerebrum Mandibelganglion] ( ranglion 1. Maxillengangl. suboeso- 2. Maxillengangl. | phageale Zum Ausgangspunkt der hier vorgeschlagenen Erklärung habe ich Scolopendra gewählt, eine Form, bei der an der Embrvonalanlage ein Acron (präoraler Teil mit Clypeus und Labrum) und ausserdem ein deutliches Präantennensegment sich von einander unterscheiden lassen, während eigentliche Kopf läppen fehlen. Scolopendra nimmt in dieser Hinsicht eine vereinzelte Stellung ein. Alle anderen bisher li Arthropoda atelocerata = Kerltiere mit unvollständigen Fühlern \y.-.i/.-i,; unvollständig, xepa? (xspaia) Fühlhorn] wegen des Fehlens von Antennen (Postantennen) am [ntercalarsegmente. 2) Arthropoda chelicerata = Kerftiere mit Scheerenfühlern (Klauenfühlern), Cheliceren. :ii Arthropoda teleiocerata = Kerftiere mit vollständigen [xeXsios vollkommen] Fühlern. ti Die mit eingeklammerten Namen versehenen feile sind extremitätenlos. — 144 — untersuchten Arthropodenembryonen besitzen schon ein einheitliches aus zweigrossen zusam- menhängenden lateralen Kopf läppen bestehendes sog. primäres Kopfsegment, welches ich in der obigen Tabelle als Protocephalon bezeichnet habe, weil es in der That die primäre Kopfanlage (Anlage des Vorderkopfs) darstellt. Die Folgerung, dass die Bildung des relativ grossen Protocephalons der Arthropoden- embryonen sich durch Verwachsung des vordersten Metamers mit dem Acron erklären lasse, habe ich oben im einzelnen zu begründen versucht. Der Umstand, dass eine Sonderung des Acrons und ersten Metamers sich bis jetzt nur bei Scolopendra, nicht aber bei den übrigen Arthropoden, hat nachweisen lassen, dürfte kaum zu Bedenken Veranlassung geben können, wenn man sich erinnert, dass gerade in der Embryologie der Chilopoden noch eine ganze Reihe sehr ursprünglicher Charaktere hervortreten, und wenn man berücksichtigt, dass eine Umbildung des ersten postoralen Metamers in regressiver Weise bereits, wie erwähnt, bei vielen Anneliden sich geltend macht. Die Richtigkeit meiner Deutung vorausgesetzt, würde sich also im Aufbau des Cephalons bei den Arthropoden eine recht weit gehende Übereinstimmung zeigen, denn ob, wie in der Regel sechs, oder ob, wie bei den Arachnoiden und Gigantostraken, sieben postorale Meta- meren zur Kopfbildung herangezogen werden, ist gewiss kein sehr erheblicher Unterschied Die Summe der mit dem Acron zur Formierung des Cephalons vereinigten Mete- rn e r e n scheint mir von der Zahl abhängig zu sein, in welcher die an den R u m p 1 - extremitäten vorhandenen Coxalfortsätze sich zu Kauladen umgewandelt haben. Man wird annehmen dürfen, dass derartige an der medialen Seite der Extremitäten- basis befindliche Coxalfortsätze ursprünglich sämtlichen Rumpfgliedmassen der Arthropoden zukamen, welche somit alle homonom gestaltet waren. Jedenfalls ist nicht zu verkennen, dass das Verhalten der Trilobiten sehr überzeugend für eine solche Annahme spricht. I )ie Unter- suchungen von Beecher (1896) anTriarthrus, einer in Hunderten von Exemplaren in vorzüglichem Zustande erhaltenen Form, haben zu dem Ergebnis geführt, dass mit alleiniger Ausnahme drr Antennen, Coxalfortsätze noch an sämtlichen Extremitäten des Körpers vorhanden waren. Während nun an den Rumpfextremitäten von Triarthrus keine Modifikationen sich erkennen lassen, so war an den unmittelbar auf die Antennen folgenden vier Gliedmassenpaaren (des Kopfes) eint- Umbildung dahin gehend eingetreten, dass die Coxalfortsätze daselbst zu ge- zähnten Kauladen (( inathobasen ) geworden waren. Die betreffenden vier Gliedmassenpaare, mit denen dann der Kopf seinen hinteren Abschluss findet, hatten damit den Charakter von Kauapparaten gewonnen, sie waren zu Gnathopoden geworden. Unter den recenten formen bieten meiner Auffassung nach die Symphylen ein Verhalten dar, welches vielleicht noch am meisten sieh an diese primitiven Organisationsverhältnisse ursprünglicher Arthropoden anschliesst. Die noch an 10 Extremitätenpaaren des bei Scolo- pendrella aus 14 postcephalen VTetameren zusammengesetzten Rumpfes befindlichen Styli wird man möglicherweise als Überreste derartiger Coxalfortsätze ansehen können. Wenn man auf Grund der paläontologischen Befunde wohl berechtigt ist, das Vorhanden- o alfortsätze für alle Gliedmassenpaare als typisch und charakteristisch anzu- sehn, so zeigt doch bereits das für Trilobiten geschilderte Verhalten, dass in dieser Hinsicht ulalls eine Ausnahme bei den Arthropoden gemacht werden muss, denn weder das vor- te Gliedmassenpaar dei Trilobiten, noch die homologen Antennulä der Krebse oder die 145 Antennen der Insekten und Myriopoden und die Cheliceren der Arachnoiden besitzen be- kanntlich Coxalfortsätze. Das gleiche gilt selbstverständlich auch für die oben besprochenen rudimentär gewordenen Gliedmassen des ersten postoralen Metamers , so dass man demnach zu dem Schluss geführt wild, es können bei den Arthropoden mit Ausnahme von Metamer 1 und Metamer 2 die Gliedmassen aller folgenden Segmente mit Coxal- forts ätzen versehen sein. Vom dritten Metamer an gerechnet erfuhren die Coxalfortsätze an den vorderen Meta- meren eine Umgestaltung zu Kauapparaten (Gnathobasen). Kommen wie bei den Trilobiten Gnathobasen an vier Gliedmassenpaaren vor (3. — 6. Metamer), so resultiert ein aus sechs Meta- meren -f Acron aufgebautes Cephalon. Das gleiche gilt ursprünglich auch für die mit dm Trilobiten nahe verwandten Crustaceen, bei denen an der Naupliuslarve die dem 3. Metamer angehörenden Antennen noch Kaufortsätze tragen können. Haben sich dagegen Gnathobasen, wie für Eurypterus fischeri von Holm (1S98) gezeigt wurde, an fünf Gliedmassenpaaren er- halten (3. — 7. Metamer) , so ergiebt sich ein aus sieben Metameren zusammengesetztes Ce- phalon, welches nunmehr für die Gigantostraken und die mit ihnen stammverwandten Arach- noiden charakteristisch ist. Um Missverständnissen vorzubeugen, muss ich bemerken, dass ich bei Gigantostraken und Arachnoiden denjenigen Körperteil, welchen man „Cephalothorax" zu nennen pflegt, als Cephalon bezeichne. Obwohl letzteres bei den in Rede stehenden Tierformen sieben, bei den Crustaceen, Myriopoden und Insekten dagegen nur sechs Metameren enthält, so handelt es sich doch jeden- falls um eine physiologisch ursprünglich immer gleichwertige Region des Körpers, welche da- durch charakterisiert ist, dass ihre Extremitäten anfänglich mit Kaufortsätzen versehen waren. Das Cephalon der Gigantostraken und Arachnoiden setzt sich, wie oben dargelegt wurde, aus dem Acron und sieben postoralen Metameren zusammen, von denen das vorderste rück- gebildet ist, während die sechs hinteren Metameren Gliedmassenpaare tragen. Das Glied- massenpaar des zweiten Metamers ist nun bei diesen Tieren niemals antennenförmig gestaltet, selbst nicht wie Holm (1898) nachgewiesen hat bei der Gattung Eurypterus, für welche bislang irrtümlich das Vorhandensein von Antennen angegeben war, sondern stellt ursprünglich Greif- apparate, die sog. Cheliceren dar. Auf Grund dieses Merkmals fasse ich Gigantostraken und Arachnoiden, deren sonstige Übereinstimmungen (Lage der Genitalöffnungen am 9. postoralen Metamer 1 ), übereinstimmende Lage und Bildung der Lungen und Kiemen, Bau der Augen, Vorhan- densein der Leber) hier nicht genauer hervorgehoben werden können, als Chelicerata zusammen. Die aut die Cheliceren noch folgenden fünf Gliedmassenpaare des dritten bis siebenten cephalen Metamers sind jedenfalls bei den ursprünglichen Cheliceraten typische Gnathopoden gewesen, wie sich ausser bei Eurypterus auch noch bei Limulus zeigt. Da diese 5 Gnatho- podenpaare zweifellos auch alle bei der Nahrungsaufnahme thätig waren, so dürfte es zulässig sein, bei den Cheliceraten den gesamten Körperabschnitt bis zu dem das fünfte Gnathopoden- paar tragenden Segmente einschliesslich als Cephalon oder Kopf zu bezeichnen, zumal der Name Kopf doch im wesentlichen einen physiologischen Begriff involviert. Ii Nach Purcell (1895) befinden sicli die Geschlechtsöffnungen bei den Araneinen wir bei den Gigantostraken und Scorpionen am 8. postoralen Segment. Rechnet man aber das prächelicere Metamer hin/u. so ergiebt sich, dass Inj diesen Tieren das 9. Segment das Genitalsegment ist. Zoologiea. Heft 33. 19 146 Erst bei den höher organisierten Spinnentieren tritt in dieser Hinsicht eine Änderung ein, welche durch eine allmähliche Reduktion der primären fünf Paar von Gnathopoden in der Richtung von hinten nach vorn herbeigeführt wird. Gnathobasen sind beim Scorpion noch an drei, bei Spinnen schliesslich nur noch an einem Gliedmassenpaar, den Pedipalpen, vorhanden. Die primären Gnathopoden werden mit der Rückbildung der Gnathobasen zu ein- fachen Beinen. Abgesehen von dem als Cephalon charakterisierten vordersten Körperabschnitt ist bei den primitiven Vertretern der Cheliceraten am Hinterende noch stets ein deutliches Telson ausgebildet, (Endstachel von Eurypterus, Pterygotus, Limulus, Giftstachel der Scorpione). Dem Telson vorangehend findet sich noch vielfach eine Anzahl gliedmassenloser Segmente vor, die vom morphologischen Standpunkte das Pleon oder Abdomen bilden („Postabdomen" der Scor- pione und Eurypteriden). Die mittlere Region des Körpers zwischen Cephalon und Pleon ist dagegen bei den primitiven Formen noch dauernd, bei den gegenwärtigen Arachnoiden aber wenigstens noch in der Embryonalzeit mit Gliedmassen versehen. Dieser ursprünglich der Lokomotion dienende mittlere Körperabschnitt der Cheliceraten würde verglichen mit der Gliederung übriger Arthropoden eigentlich am richtigsten als Pereion oder Thorax zu be- zeichnen sein (sechsgliedriges mit 6 Paaren von Blattfüssen versehenes „Abdomen" der Gigantos- straken und Xiphosuren, primär achtgliedriges „Präabdomen" der Scorpione mit 7 Paaren von Gliedmassenanlagen). Bei der Gruppe von Myriopoden und Insekten ist der Entwicklungsgang, welcher zur Bildung des Cephalons geführt hat, ein sehr ähnlicher gewesen wie bei Trilobiten, Crustaceen und Cheliceraten. Bei den erstgenannten Formen, die als Atelocerata (Antennata früherer Autoren) zusammengefasst werden mögen, kam ein ausser dem Acron aus sechs Metameren bestehendes Cephalon dadurch zustande, dass die ursprünglichen Coxalfortsätze sich vom dritten bis zum sechsten Metamer hin in besondere Kauhöcker oder Gnathobasen umgewandelt haben. An den beiden Maxillenpaaren, am fünften und sechsten Metamer, pflegen noch gegen- wärtig solche Gnathobasen in Gestalt von Kauladen, Lobi, Malae u.s.w. vorhanden zu sein, während die zugehörigen Extremitäten zu Tastern [Palpi maxillares, labiales) geworden sind. Betrachtet man die Entwicklung des Cephalons speciell bei den terrestrischen luftatmen- den Arthropoden, so zeigt es sich, dass dieselbe, obwohl wie bei allen Arthropoden von einem gemeinsamen Ausgangspunkte herrührend, doch innerhalb der beiden in Rede stehenden grossen Hauptgruppen, den Ateloceraten und Arachnoiden eine recht verschiedene Richtung einge- schlagen hat. bei den Atelocerata (Myriopoda, Insekta) haben die hinter dem Cephalon fol- genden Gliedmassenpaare des Rumpfes die Lokomotion des Körpers übernommen, und die Extremitäten der Kopfsegmente sind dieser ursprünglichen Aufgabe entfremdet worden. Letz teres hat dann ihre Umgestaltung nach verschiedenen anderen Richtungen hin, teilweise auch ihr gänzliches Verschwinden (Rückbildung der Präantennen und der Postantennen oder Inter- calargliedmassen) zur Folge gehabt. Bei den Arachnoiden ist der Entwicklungsgang ein gerade entgegengesetzter gewesen Hier sind die Rumpfextremitäten rückgebildet worden, die Gliedmassen des Kopfes wurden zu den alleinigen Lokomotionswerkzeugen, sie bilden sich kräftig aus, bleiben in fast voller Zahl erhalten und die Spinnentiere stellen gegenwärtig damit im wahrsten Sinne des Wortes die „Cephalopoden" unter den Arthropoden dar. 147 — In der gewaltigen Formenmenge der Arthropoden lassen sich demnach drei Hauptgruppen von einander unterscheiden. Wenn es auch sehr wahrscheinlich ist, dass diese 3 Gruppen in letzter Instanz gemeinsamen Ursprungs sind, indem namentlich die grosse Ähnlichkeit in ihrer gesamten Organisation (Facettenaugen, Gliederung des Chitinskelets, Schwund des Cöloms u. s. w.) überzeugend dafür spricht, dass die Arthropoden dereinst monophyletisch aus über- einstimmenden Stammformen hervorgegangen sind, so ist es doch andererseits nicht zu ver- kennen, dass die drei in Rede stehenden Gruppen bereits seit dem Palaeozoicum unabhängig nebeneinander bestehen, und dass man eigentliche Übergänge zwischen ihnen nicht nachge- wiesen hat. Allerdings muss hierbei berücksichtigt werden, dass die Atelocerata eine mehr isolierte Stellung einnehmen, während sich Chelicerata und Teleiocerata etwas näher zu stehen scheinen. Namentlich bei den Xiphosuren kommt in der Entwicklung (Trilobitenstadium des Limulus) und der Morphologie (Zweiästigkeit der Gliedmassen am Thorax, oder dem sog. „Abdomen") eine gewisse Annäherung an die Teleiocerata zum Ausdruck, worauf bekanntlich auch ana- tomische Eigentümlichkeiten (Vorhandensein der Leber bei Cheliceraten und Teleioceraten u. a.) hindeuten. Will man demnach , wie ich es hier